四章节肌兴奋与收缩

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1、第四章第四章 肌肉的兴奋与收缩肌肉的兴奋与收缩第一第一节节 骨骼肌骨骼肌的结构与肌原纤的结构与肌原纤维的亚显微结构维的亚显微结构 骨骼肌(随意肌) 心肌 平滑肌肌肉横纹肌骨骼肌的微细结构骨骼肌的微细结构 图4-11.1 肌原纤维与肌小节肌原纤维与肌小节骨骼肌骨骼肌 肌纤维+C.T肌纤维肌纤维(muscle fiber) 肌原纤维+其它细胞质肌原纤维肌原纤维 (myofibril) 肌小节(粗肌丝+细肌丝)； 横纹肌小节肌小节 (sarcomere) 1/2明带+暗带+1/2明带； 明带(I带) Z线； 暗带(A带) H带； 肌原纤维肌原纤维肌小节：肌小节： 1/2明带明带 暗带暗带 1/2明带

2、明带 1.2 粗肌丝与细肌丝粗肌丝与细肌丝粗肌丝粗肌丝(thick myofilament)： 由肌球蛋白肌球蛋白(myosin)组成： 双球形头部(具有ATP酶活性) 颈部 尾部细肌丝细肌丝(thin myofilament)： 球形肌动蛋白球形肌动蛋白(actin)组成双螺旋肌动蛋白组成双螺旋肌动蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin) 肌钙蛋白肌钙蛋白(troponin)复合体复合体图4-7，4-11组成第二节第二节 肌肉收缩的原理肌肉收缩的原理2.1 肌丝滑行学说的提出肌丝滑行学说的提出证据 (1) 肌肉收缩与舒张时明暗带的变化肌肉收缩与舒张时明暗带的变化 图4-8(2)

3、粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩产生的张力有关粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩产生的张力有关粗肌丝 1.6 (无突起0.2)细肌丝 2.053.65 2.25 张力张力 图4-93.652.252.2 肌肌丝丝滑滑行行学学说说(sliding-filament theory of muscle contraction)基本内容： 肌肌肉肉收收缩缩时时没没有有肌肌丝丝或或某某些些物物质质分分子子结结构构的的缩缩短短，而而只只是是发发生生了了细细肌肌丝丝在在粗粗肌肌丝丝之之间间的的滑滑行行，也也就就是是说说由由Z线线发发出出的的细细肌肌丝丝向向暗暗带带中中央央移移动动，结结果果相相邻邻的的各各Z线线相

4、相互互靠靠近近，肌肌小小节节长长度度变变短短，表表现现为整个肌为整个肌C和肌肉的收缩。和肌肉的收缩。 由于肌肉收缩时，只是细肌丝在粗肌丝之间滑行，而粗肌丝的长度不变，所以暗带的宽度不变，细肌丝的长度虽然也没变，但粗细肌丝的重叠发生了变化，所以代表纯粹粗肌丝的H带变窄，甚至消失，代表纯粹细肌丝的I带也变窄。 2.3 肌丝滑行学说的分子基理肌丝滑行学说的分子基理 (1)横桥(cross-bridge)水解ATP，储备了化学能，与细肌丝垂直，但不能与肌动蛋白结合，因为细肌丝上的原肌球蛋白遮盖了肌动蛋白上能与横桥结合的位点。(P73图4-12)(2)胞浆中Ca2+升高时，肌钙蛋白与Ca2+结合，构象发

5、生变化，原肌球蛋白移动，横桥与肌动蛋白结合。(P73图4-12)(3)横桥构象改变，向其尾部方向摆动，并拖动细肌丝向H带中心滑动。横桥所储备的化学能用来克服肌肉的外负荷。肌小节缩短，ADP解离。(P72图4-10)(4)ADP解离后，横桥重新结合一个ATP，回到原来的构象，又重新与细肌丝垂直，而此时由于细肌丝已发生了滑动，横桥面对的是新的更接近Z线的肌动蛋白的结合位点。(P72图4-10) 在横桥的一次摆动中，肌球蛋白将水解ATP所释放的化学能转变为肌动蛋白的机械能。上述横桥与ATP结合，摆动、复位、再结合的过程，称为横桥周期(cross-bridge cycling)。 (1)在一个肌C内横

6、桥的活动是异步的； (2)即使肌小节不缩短，也消耗能量；2.4 Ca2+在肌丝滑行中的作用在肌丝滑行中的作用 肌钙蛋白是脊椎动物横纹肌肌丝中仅有的能与Ca2+结合的蛋白质。 当肌浆中Ca2+浓度低于0.510-7mol时，肌肉不能收缩。 第三节第三节 兴奋收缩耦联兴奋收缩耦联 (excitation-contraction coupling)概念：肌膜上的AP触发肌原纤维收缩的一系列过程。(P74图4-13)结构基础：三联管三联管3.1 三联管三联管(肌管肌管)系统系统横管横管(transverse tube)系统：系统：肌细胞膜内陷肌细胞膜内陷(在在Z线处线处)纵管系统：滑面内质网融合纵管系

7、统：滑面内质网融合成侧囊成侧囊(lateral sac)/终末池终末池三联管：每一横管和来自两三联管：每一横管和来自两侧肌小节的纵管侧肌小节的纵管3.2 肌管的作用肌管的作用横横 管：管： 传传AP至肌细胞深部至肌细胞深部纵纵 管：管： 贮存、释放、再回收钙贮存、释放、再回收钙三联管：三联管： 兴奋兴奋-收缩耦联的结构基础收缩耦联的结构基础 3.3 兴奋收缩耦联全过程：兴奋收缩耦联全过程：(1) 电兴奋通过横管传到肌纤维深部；电兴奋通过横管传到肌纤维深部；(2) 三联管传递信息；三联管传递信息；(3) 肌浆网对钙的释放；肌浆网对钙的释放；(4) 肌丝滑行，肌肉收缩；肌丝滑行，肌肉收缩；(5)

8、肌质网对钙的再聚积，肌肉舒张。肌质网对钙的再聚积，肌肉舒张。3.4 神经肌肉兴奋的产生及过程神经肌肉兴奋的产生及过程 教科书教科书P76 4.4章节、图章节、图4-16前四章重点内容总结：一膜(细胞膜物质转运)二耦联(去极化释放、兴奋收缩)三传导(神经冲动在神经元上的传导、突触传递、兴奋在肌细胞上的传导就是兴奋收缩耦联)四学说(膜、离子、钠钾泵、肌丝滑行)第四节第四节 肌肉的等张收缩与等长收缩肌肉的等张收缩与等长收缩等等张张收收缩缩( (isotonic contraction)：肌肉收缩时，肌肉的张力不发生变化，肌肉的长度发生变化的收缩。等等等等长长长长收收收收缩缩缩缩(isometric

9、contraction)：肌肉两端固定，收缩时肌肉的长度几乎不发生变化，肌肉的张力发生变化的收缩。 当一条肌纤维发生等长收缩时，其所处的长度不同，产生的张力也不一样。肌纤维产生最大张力的长度叫做这个肌纤维的最适长度(optimal length)。 60%最适长度肌纤维长度最适长度肌纤维长度175%张力 0 减小 减小 0解释：图4-9 肌丝滑行最适长度的生理意义： 体内绝大多数骨骼肌都附着在骨骼上，每块骨骼肌的肌纤维的静息长度都接近于最适长度，可产生最大张力。 另外，由于肌肉附着在骨骼上，骨骼肌长度的变化很少超过最适长度的30%，避免了骨骼肌过度拉伸和紧缩。 一般的躯体运动都不是单纯的等张收

10、缩或等长收缩，而是两种收缩不同程度的复合。 第五节第五节 刺激强度、刺激频率刺激强度、刺激频率与肌肉收缩的关系与肌肉收缩的关系5.1 刺激强度和肌肉收缩的关系刺激强度和肌肉收缩的关系阈强度(threshold intensity)： 引起肌肉作最小收缩反应的刺激强度。顶强度(maximal intensity)： 引起肌肉组织作最大收缩反应的最小刺激强度。运动单位运动单位(motor unit)： 由由一一个个运运动动神神经经元元及及其其传传出出纤纤维维所所支支配配的的纤纤维维组成。组成。5.2 刺激频率和收缩反应的关系刺激频率和收缩反应的关系单收缩(single twitch)： 肌肉受低频

11、刺激而出现的独立收缩。肌肉受低频刺激而出现的独立收缩。 图4-18 潜伏期(latent period)收缩期(contraction period)舒张期(relaxation period)单收缩 增大刺激的频率，使得后一次收缩发生在前一次收缩的舒张期中，形 成 不 完 全 强 直 收 缩(incomplete tetanus)。 继续增大刺激频率，使得后一次收缩发生在前一次收缩的收缩期中，形 成 完 全 强 直 收 缩(complete tetanus)。 产生完全强直收缩所需最低刺激频率叫做临界融合频率。强直收缩产生的张力比单收缩要高得多，它所产生的最大张力约为单收缩的4倍，在正常机体

12、中，骨骼肌的收缩大都属于强直收缩。 肌肉的兴奋和收缩是两个不同的过程，在(不)完全强直收缩中，收缩虽然(不)完全融合，但肌肉的AP并不融合，而是各自分离的。 第六节第六节 肌肉的杠杆活动肌肉的杠杆活动肢体弯曲或朝向身体的运动叫做屈曲(flexion)肢体伸直或离开身体的运动叫做伸展(extension)肢体的弯曲或伸展都是不同肌肉收缩的结果，图4-22这种使肢体产生相反方向运动的肌肉群叫做颉颃(xi hng)肌(antagonist muscles)，也叫拮抗肌。 体内的肌肉、骨骼和关节构成了杠杆系统，图4-24A。 这套杠杆系统虽然不省力，但却可以放大肌肉的运动，图4-24B。 比较慢的肌肉

13、收缩速度可以产生比较快的手的运动。第七节第七节 肌肉的能量代谢肌肉的能量代谢就骨骼肌来说，有三种途经可以供应ATP：磷酸肌酸CP(creatine phosphate)糖酵解氧化磷酸化有氧氧化 第八节第八节 平滑肌的结构与机能特点平滑肌的结构与机能特点8.1 平滑肌平滑肌(smooth muscle)的结构特点的结构特点(1) 小，呈梭形小，呈梭形(2) 无横纹无横纹8.2 平滑肌的类型平滑肌的类型(1) 多多单单位位平平滑滑肌肌(multi-unit smooth muscle)，又叫运运动动单单位位平平滑滑肌肌(motor-unit smooth muscle) ；特特点点：各自独立，且每

14、个肌纤维均接受一个或多个神经元的传出神经末梢支配，几乎无自发收缩活动。(2) 一一单单位位平平滑滑肌肌(single-unit smooth muscle)，又叫内脏平滑肌又叫内脏平滑肌(visceral smooth muscle)；特点: 具有自发性收缩，细胞间的连接多为缝隙连接，各细胞可通过细胞间的电耦联进行同步性活动，对牵拉刺激较敏感。平滑肌这两种类型的划分并不严格，有些平滑肌兼有两类平滑肌的特点。 8.3 平滑肌的电活动平滑肌的电活动多单位平滑肌：一般不产生AP，产生的是局部电位。一单位平滑肌：(1) 基本电节律基本电节律(basic electric rhythm，BER)： 有节

15、律地反复进行的去极化和复极化活动。(2) AP：锋形或有平台的AP 机制：有钠内流但以钙内流为主。8.4 平滑肌的收缩活动平滑肌的收缩活动 和骨骼肌相比，平滑肌细胞没有Z线结构，细肌丝连接到致密体上，其作用相当于Z线，但却不像Z线那样排列成一行，而是分散存在的。而且粗细肌丝的排列也没有一定的秩序，这使粗细肌丝间几乎总有一些重叠。可解释为什么平滑肌被拉伸到相当大的长度仍有主动性紧张。由平滑肌组成的许多器官，比如胃、膀胱在被食物或尿充胀的情况下仍能维持主动性紧张。 平滑肌中没有肌钙蛋白，但有一种与肌钙蛋白相类似的调钙素，钙与调钙素结合形成钙调钙素。钙调钙素再与一种蛋白激E形成复合体，并使此蛋白激酶

16、活化，进而使肌球蛋白头部磷酸化，进而与肌动蛋白相互作用，引发收缩。 平平滑滑肌肌收收缩缩的的几几个个特特点点，即即平平滑滑肌肌的的收收缩缩和和骨骨骼骼肌的收缩相比有几个不同之处：肌的收缩相比有几个不同之处： 潜潜伏伏期期长长 神神经经肌肌接接点点间间隙隙大大；肌肌质质网网不不发发达。达。收缩期长收缩期长 钙泵能力低。钙泵能力低。速度慢，紧张度低速度慢，紧张度低 肌丝少，肌丝少，ATP、CP少。少。8.5 内脏平滑肌的生理特性内脏平滑肌的生理特性具有自动性；具有自动性；对内外环境变化敏感；对内外环境变化敏感；兴奋性较低，收缩缓慢；兴奋性较低，收缩缓慢； 富有伸展性；富有伸展性；紧张性收缩紧张性收缩(tonic contraction)。