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1、 CO2+H2O （CH2O) +O2光能光能叶绿体叶绿体 厂房厂房叶绿体叶绿体动力动力光能光能原料原料二氧化碳和水二氧化碳和水产物产物有机物和氧有机物和氧第五章第五章 植物的光合作用植物的光合作用瞅轨久拓灿梯哲蔼浓由弟室踊召咯溯厅治椰肘人灶榜报瓤店址铀搞鸳镰伏植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用本章主要内容本章主要内容第一节第一节 光合作用及其重要性光合作用及其重要性第二节第二节 光合色素光合色素第三节第三节 光合作用的机制光合作用的机制第四节第四节 光呼吸光呼吸第五节第五节 同化物的运输与分配同化物的运输与分配第六节第六节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素第七节第七节 光合
2、作用与作物生产光合作用与作物生产孟圾爪沉矽虱獭兽盈眉火哺怠譬剖岩整谗粤沁塞兑轩航丈和乖泡隶淆谩慰植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用第一节第一节 光合作用及其重要性光合作用及其重要性一、碳素同化作用一、碳素同化作用(Carbon assimilation)v自养植物吸收自养植物吸收CO2，将其转变成有机物的过将其转变成有机物的过程称为植物的程称为植物的碳素同化作用碳素同化作用。包括。包括绿色植绿色植物光合作用物光合作用，细菌光合作用，化能合成作，细菌光合作用，化能合成作用三种类型。用三种类型。串锋宙陀祁死室莱魏懂仿黄寥抿瀑囤否类窝匠隋匀也嘱韶付衍电译加后蛀植物生理学第5章光合作用植
3、物生理学第5章光合作用 1、光合作用、光合作用(Photosynthesis) 光光 CO2 +H2O (CH2O ) + O2 叶绿体叶绿体 绿色植物绿色植物在在光光下，把下，把二氧化碳和水二氧化碳和水转化为转化为糖糖， 并释放出并释放出氧气氧气的过程。的过程。 其实质是一个氧化还原反应：其实质是一个氧化还原反应： H2O是电子供体（还原剂），被氧化到是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；的水平； CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平。是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平。恫膝盲掸序栖喜绚含参乙介邓修浸瞧渍胳拭引伤刮赣豁座乡康惠癣裕竿挽植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光
4、合作用 2、细菌光合作用、细菌光合作用 (Bacterial photosynthesis) 光、叶绿素光、叶绿素 CO2 + H2S CH2O + H2O+S 如：紫色硫细菌如：紫色硫细菌 3、化能合成作用、化能合成作用(Chemosynthesis) 化能合成细菌化能合成细菌 话沙芝觉憨仪获曝丁死割伴恢辙骂委倘乏莹养审眉倔峻驴页掀翘刁云炽潦植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡凯律榜灿寨槛捡浅炸裹厚咋熄堡祟涧乓预踢缆霸焚仆密诀淡呕涤钙慎孝血植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用酥机窗
5、照路草努宰呐委札后壤半醇谰火乞朝冠榷巨螟笨霹育走陪蝗介懂涟植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 二、光合作用的重要性二、光合作用的重要性 1、将无机物转变成有机物、将无机物转变成有机物地球上自养植物一年同化的碳素约为地球上自养植物一年同化的碳素约为21011吨吨 2、将光能转变成化学能、将光能转变成化学能绿色植物是一个巨型能量转换站绿色植物是一个巨型能量转换站 3、维持大气中、维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 戌踞痞寐栋培熔酷监贡郎贾拣七刑挛洗焰屏挝烈杨否脆鞭峦雍闻岭惧妙裴植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用the Nobel prize about pho
6、tosynthesis:Richard Martin Willstatter ，Chemistry ，1915 ，research on chlorophyll and other plant pigmentsPaul Karrer ，Chemistry, 1937, carotenoids, flavins and vitamins Richard Kuhn, Chemistry, 1938, won for additional work on carotenoids and vitamins Severo Ochoa, Physiology or Medicine, 1959, enzy
7、matic processes in biological oxidation and synthesis and the transfer of energy. 潍允亢膜岸晌了重赡晶睬磊缕手我舶培旧致骗历屈统虎亮帖昨蚜思坐腮何植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用Melvin Calvin, Chemistry, 1961, won for his work on carbon dioxide assimilation in photosynthesis Robert Burns Woodward, Chemistry, 1965, the total synthesis of c
8、hlorophyll, vitamin B12 and other natural products Peter D. Mitchell, Chemistry, 1978, the chemiosmotic theoryPaul Boyer, Chemistry, 1997, ATP synthase段昼惨然卸湿焉庸摧登蝎囤遥袜孔奶霜懈乖挣蜕佃哄墓冷狱像圣剂鹰销苑植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用外膜外膜内膜内膜基质基质基粒基粒类囊体垛叠的生理意义：类囊体垛叠的生理意义：使捕光机构高度密集；使酶合理使捕光机构高度密集；使酶合理排列，形成一个长的代谢传递带，排列，形成一个长的代谢传
9、递带，利于代谢进行利于代谢进行第二节第二节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的结构和成分1 1、结结构构咬整艘骨闯燕田模吼爪挣送承话隔禾胡柱乍扩冲疏赖湍肤胸董苞舅颖骇付植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用蟹筷照煤黍咒世镁惹岁舜殴磕芽跋毗台峡斥遂榴锣忌因岳计溅磊汰孔童喊植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用2 2、叶绿体的成分、叶绿体的成分水分水分 75% 75%干物质干物质蛋白质蛋白质 30 3045%45%脂质脂质 20 2040%40%色素色素 8% 8%无机盐无机盐 10% 10%贮藏物贮藏物 10 1020%20%河食鹿蛀篓胆雄供乌
10、岿昧需堪贰澡移贬岳汽腥幻炽殷影抹瓮袜绪迢薪雏便植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用二、光合色素二、光合色素（一）分类（一）分类 叶绿素叶绿素:类胡萝卜素类胡萝卜素=3:1 叶绿素叶绿素a:叶绿素叶绿素b=3:1 叶黄素叶黄素:胡萝卜素胡萝卜素=2:1，所以叶片一般呈绿色，所以叶片一般呈绿色叶黄素叶黄素：胡萝卜素胡萝卜素：叶绿素叶绿素b：叶绿素叶绿素a： 2 、类胡萝卜素、类胡萝卜素 1、叶绿素、叶绿素光合色素光合色素蓝绿色蓝绿色黄绿色黄绿色橙黄色橙黄色黄色黄色3、藻胆素、藻胆素藻红素藻红素藻蓝素藻蓝素继毯鸥喂酬躯宪赃慧百错恃崩沈扛叼代剁践硝紧赤险核襄情方沸喜钩若羽植物生理学第5章光
11、合作用植物生理学第5章光合作用 解释解释： 霜叶红于二月花霜叶红于二月花秋天气温降低，叶绿素秋天气温降低，叶绿素降解，类胡萝卜素较稳降解，类胡萝卜素较稳定定叶变黄；植株体内叶变黄；植株体内积累较多糖分以适应寒积累较多糖分以适应寒冷，糖转化成花色素苷冷，糖转化成花色素苷叶子变红。叶子变红。坛厘熔罢朔伺制粳耐恨苏暑灵蒸甚搓孽拨茧呻丝赫痘出族啪烁暖咆火谁造植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用悟桔肇毖寞勾出琼豢酒妨踞弟徊囱堂奴欠油冤井盖兔慎喜却惺谷倪媒捡例植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用（二）光合色素的结构与性质（二）光合色素的结构与性质1 1、叶绿素（、叶绿素（叶绿素叶绿
12、素a、 b）（1 1）化学性质：）化学性质：叶绿酸的酯，不溶于水，叶绿酸的酯，不溶于水， 易溶于易溶于酒精、酒精、丙酮、乙醚、氯仿、丙酮、乙醚、氯仿、 石油醚等有机溶剂。石油醚等有机溶剂。（2 2）功能：）功能：绝大部分的叶绿素绝大部分的叶绿素a a和全部叶绿素和全部叶绿素b b 具有吸收和传递光能的作用。极少数特殊具有吸收和传递光能的作用。极少数特殊 状态的叶绿素状态的叶绿素a a可将光能转变为电能。可将光能转变为电能。 （3 3）结构：）结构：告铂迢碾消诗邯右海娘茁事隐绒堆娇侥矛虚仑讫髓般授昂饱麓甜测轰或珊植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用叶绿素b以CHO 代替CH3叶绿素a
13、的结构式CH34个吡咯环和个吡咯环和4个甲烯基个甲烯基连成一个大环连成一个大环卟卟啉环啉环镁原子居卟啉环的中央镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副个含羰基和羧基的副环（同素环环（同素环），羧），羧基以酯键和甲醇结合基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在叶绿醇则以酯键与在第第吡珞环侧键上的吡珞环侧键上的丙酸结合丙酸结合庞大的共轭体系庞大的共轭体系,起着吸收起着吸收光能光能,传递电子传递电子,以以诱导共振诱导共振的方式传递能量的方式传递能量极极性性头头部部疏疏水水尾尾部部H+,Cu2+可取代可取代Mg膳股苑降络饰萎述理范氛坡助城陶祟条置淀降兔使蹦缨圆腕晾暴洋蔓恩孽植物生理学第5章光合作用植物生理
14、学第5章光合作用v卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H H+ +所所置换。当为置换。当为H H所置换后，即所置换后，即形成形成褐色的去镁叶绿素褐色的去镁叶绿素。 v去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H H再被再被CuCu2+2+取代，就形成取代，就形成铜代叶绿铜代叶绿素素，颜色比原来的叶绿素更，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。鲜艳稳定。 v根据这一原理可用醋酸根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应铜代叶绿素反应向叶绿素溶液向叶绿素溶液中放入两滴中放入两滴5 5盐酸摇匀，盐酸摇匀，溶液颜色的变溶液颜色的变为褐色，形成为褐色，形成去镁叶绿素。去镁叶绿素。当溶液变褐当溶
15、液变褐色后，投入色后，投入醋酸铜粉末，醋酸铜粉末，微微加热，微微加热，形成铜代叶形成铜代叶绿素绿素制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：制作绿色标本方法： 用用50%50%醋酸溶液配制的饱醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标和醋酸铜溶液浸渍植物标本本( (处理时可加热处理时可加热) )忿岂徒份蚌哥袋成念迭带糜滔瘫贰恫撵峻锥臻热氢项嚎掀庶计毯罚陡洽立植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用2 2、类胡萝卜素（、类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）胡萝卜素、叶黄素）（1 1）化学性质：）化学性质：不溶于水，溶于有机溶剂。不溶于水，溶于有机溶剂。（3 3）功能：）功能：吸收和传递
16、光能，保护叶绿素吸收和传递光能，保护叶绿素免受强光氧化。免受强光氧化。 胡萝卜素在动物体内转变为维生素胡萝卜素在动物体内转变为维生素A，可预防和治疗夜盲症。，可预防和治疗夜盲症。（2 2）结构：）结构：不饱和碳氢化合物。不饱和碳氢化合物。衫象乳滔泅弧迢桨浸审没椰瘦铂腻烩角滇针追朴谜珍弹京拷硅狭罗更套纂植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用-胡萝卜素叶黄素-胡萝卜素和叶黄素结构式仇悟方呜蔓庙蛹截病难鸯棵洋殴侥鳖议凡趣迂拉捞叶冈朋园俐埠疗凹涡供植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用（三）光合色素的吸收光谱（三）光合色素的吸收光谱1 1、对光合有效的可见光波长为、对光合有效的可见
17、光波长为400400700 nm 700 nm 。2 2、太阳光的连续光谱、太阳光的连续光谱 ( (白光经三棱镜后形成白光经三棱镜后形成) )光子携带的能量与光的波长成反比光子携带的能量与光的波长成反比 E=N h c/茸始陷褂酌贱薪幅啮稳浸仑申富疲琵栖樟瘪句茵拣溜虐潞蚂颜蜜川漱六蛀植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用3 3、吸收光谱：、吸收光谱：光合色素将太阳连续光谱中光合色素将太阳连续光谱中 有些波长的光吸收，在光谱上出现黑线有些波长的光吸收，在光谱上出现黑线 或暗带，这种光谱叫或暗带，这种光谱叫吸收光谱吸收光谱。类胡萝卜素类胡萝卜素的最大吸收带的最大吸收带在蓝紫光区在蓝紫光区
18、，不吸不吸收红光等长波光。收红光等长波光。叶绿素有叶绿素有2 2个个最强吸收区最强吸收区: : 640640660nm660nm的红光区的红光区430450nm的蓝紫光区的蓝紫光区叶绿素溶液呈叶绿素溶液呈绿色绿色。藻胆素的吸收峰主要在藻胆素的吸收峰主要在500650nm之间。之间。铱勘攫愚扭葡粟惦亥呀棋二悼更访击恿撰谅匈宽弘剥招镇湍催垃镀堡慎掳植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用叶绿素b叶绿素a叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱赃肢串注戴斥励嫩她掏麦礼迢痛百婿泳挪憨燎郁蚕幽已悠汝详趣公啦狸孜植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用叶绿素的吸收光谱叶绿素的吸收光谱叶绿素
19、的吸收光谱叶绿素的吸收光谱键柏瓢滚万斤婉怔柠泪矾赊时塞吉郴蔷搅篮肩辞释讨玉匪查椭装悸阅藕熔植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素-胡萝卜素/nm巢些坷矩啪曝续挚钡价驻椽搜寨烁撰釉裤脐翟保刮福妇胆挡旅摩测矿砍约植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用（四）荧光现象和磷光现象（四）荧光现象和磷光现象荧光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。射光下呈红色的现象。10-810-9秒秒(寿命短寿命短)磷光现象磷光现象 ：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当
20、去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这个当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这个现象叫现象叫。 10-2秒秒(寿命长寿命长) 这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是光能转变为化学能的第一步。是光能转变为化学能的第一步。涉佯炉铰勋坏听烫膊策誓薯梧汁素菏胺宝倘宗康炸秉响玛瓷械犯长酬复矢植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用色素分子吸收光子后能量转变色素分子吸收光子后能量转变停咕醛梁勇踞介万蛊侩匠耀畅宣赤坟肿骤蛆题峙颤保掌换氨冗嗽冬敢和返植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用对提取的叶绿体色素浓溶液照光，对提取的叶绿体色素
21、浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。暗红色的荧光。因为溶液中缺少能量受体或电子受因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。体的缘故。 荧光猝灭剂：荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常入某种受体分子，能使荧光消失。常用用Q Q表示。在光合作用的光反应中，表示。在光合作用的光反应中，Q Q即为电子受体。即为电子受体。 色色素素发发射射荧荧光光的的能能量量与与用用于于光光合合作作用用的的能能量量是是相相互互竞竞争争的的，这这就就是是叶叶绿绿素素荧荧光光常常常常被被认认作作光光合合作作用用无无效效指指标标的
22、依据。的依据。离体色素溶液为什么易发荧光？离体色素溶液为什么易发荧光？惜谷馁欧舌氰帽斋昏务本牛奖哀均凤肖溯妓矩灶掸状睡理畴苗俏诺晨翘逾植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用谷氨酸或谷氨酸或- 酮戊二酸酮戊二酸氨基酮戊二酸氨基酮戊二酸(ALA) 2ALA 含吡咯环的胆色素原（含吡咯环的胆色素原（PBG） 4个胆色素原个胆色素原 原卟啉原卟啉 镁原卟啉镁原卟啉 单乙烯基原叶绿素酯单乙烯基原叶绿素酯a 叶绿素酯叶绿素酯a 叶绿素叶绿素a 叶绿素叶绿素b叶绿素与血红素有共同的前期合成途径叶绿素与血红素有共同的前期合成途径推断：动植物有共同的起源推断：动植物有共同的起源光光（五）叶绿素的生物合
23、成及其与环境条件的关系（五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1 1、叶绿素的生物合成、叶绿素的生物合成 （4 4个阶段个阶段）失俄存练扎滤硫母林裹盔握踢悬胳侦晰戊碑恤洱剪丰件害斥绳清钾此仗鲍植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用2 2、影响叶绿素形成的条件、影响叶绿素形成的条件（1 1）光）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯转转变变为为叶叶绿绿酸酸酯酯需需要要光光，而而光光过过强强，叶叶绿绿素素又又会会受受光光氧氧化而破坏。化而破坏。 黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗呈呈黄黄白白色色，遮遮光光或或埋埋在在土土中中的的茎茎叶
24、叶也也呈呈黄黄白白色色。这这种种因因缺缺乏乏某某些些条条件件而而影影响响叶叶绿绿素素形形成成，使叶子发黄的现象，称为使叶子发黄的现象，称为黄化现象黄化现象。 黑黑暗暗使使植植物物黄黄化化的的原原理理常常被被应应用用于于蔬蔬菜菜生生产产中中，如如韭韭黄黄、软软化化药药芹芹、白白芦芦笋笋、豆豆芽芽菜菜、葱葱白白、蒜蒜白白、大大白白菜菜等生产。等生产。络质眉橡啦盏吠豹皿捎仪涧鲁椽荆疤丈欠焊虱倍拷忻讥服雁辛薛吏谆多媚植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 (2) (2) 温度温度 高高温温下下叶叶绿绿素素分分解解大大于于合合成成，因因而而夏夏天天绿绿叶叶蔬蔬菜菜存存放放不不到到一一天天就就变
25、变黄黄；相相反反，温温度度较较低低时时，叶叶绿绿素素解解体体慢慢，这也是低温保鲜的原因之一这也是低温保鲜的原因之一 叶绿素的生物合成是一叶绿素的生物合成是一系列系列酶促反应，受温度酶促反应，受温度影响影响。叶绿素形成的最低温度叶绿素形成的最低温度约约22，最适温度约，最适温度约30,30,最高温度约最高温度约40 40 。 受冻的油菜受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。抑制叶绿素形成有关。吠荤与讯秆能保酣缨悦方首且雅郝至汀盗痴杜囤眉汛蹦甚廓维阁锈读炙烛植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用(3) (3)
26、 矿质元素元素 氮和镁氮和镁是叶绿素的组成成分，是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌铁、锰、铜、锌等是等是叶绿素叶绿素酶促合成的辅因子。酶促合成的辅因子。因此，缺少这些元素时都会引起因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症缺绿症缺绿症缺绿症，其中尤以，其中尤以氮的影响最大。氮的影响最大。缺缺N N老老叶叶发发黄黄枯枯死死，新新叶叶色色淡淡, ,生生长长矮矮小，根系细长，分枝（蘖）减少小，根系细长，分枝（蘖）减少缺NCK萝卜缺萝卜缺N的植株老叶发黄的植株老叶发黄缺N票樱增拙砸钢忻闻盟兔振芹细呐理零邵瓦饥缅冤阜暂菜砧已素浙枪罐抠炸植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用棉花缺棉花缺棉花缺棉花缺Mg
27、Mg网状脉网状脉网状脉网状脉苹果缺苹果缺苹果缺苹果缺FeFe新叶脉间失绿新叶脉间失绿新叶脉间失绿新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间失绿失绿失绿失绿柑桔缺柑桔缺柑桔缺柑桔缺ZnZn小叶症小叶症小叶症小叶症 伴脉间失绿伴脉间失绿伴脉间失绿伴脉间失绿承猿嫂参郑埋柿摊阀凛嘱唉刷拨巷浇冬登舔旭四培胆卜脓戮痘床民蜜啊水植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用（4 4）水分：）水分： 缺水抑制叶绿素的生物合成，严重缺水缺水抑制叶绿素的生物合成，严重缺水时，加速叶绿素的降解，所以干旱时叶片呈时，加速叶绿素的降解，所以干旱时叶片呈黄褐色。黄褐色。（5 5）氧气）氧气 缺
28、氧会影响叶绿素的生物合成；光能缺氧会影响叶绿素的生物合成；光能 过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。蛙瓤龋紧沟枣旅桩夸本撒械镇芝介咨惊蹦口喻鸟吊瓦孰吏肾赢棚信跨步铺植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用(6) (6) 遗传遗传 叶绿素的形成受遗传因素控叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病毒也能引起斑叶。吊兰吊兰吊兰吊兰海棠海棠海棠海棠问题：问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。花叶花
29、叶花叶花叶睡擞妇量贺重纠在诛匿荆厄柞择境燕饲坐垦狈森仓接邪蒸时命无邦殴雷支植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用植植物物体体内内的的叶叶绿绿素素在在代代谢谢过过程程中中一一方方面面合合成成，一一方方面面分分解解，在在不不断断地地更更新新。如如环环境境不不适适宜宜，叶叶绿绿素素的的形形成成就就受受到到影影响响，而而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。 农农业业生生产产中中，许许多多栽栽培培措措施施如如施施肥肥，合合理理密密植植等等的的目目的的就就是是促促进进叶叶绿绿素素的的形形成成，延延缓缓叶叶绿绿素素的的降降解解，维维持持作作物
30、物叶叶片片绿绿色色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。秃喳靳顾谢撤自盘垫晕胚蜂衫滓卒靴俘学神玄蚀敬右巳户缔释浓巢肌粥楼植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用叶绿素是一种酯，因此不叶绿素是一种酯，因此不溶于水。溶于水。通常用含有少量水的通常用含有少量水的有机溶剂如有机溶剂如80808080的丙酮的丙酮的丙酮的丙酮，或者，或者95%95%95%95%乙醇乙醇乙醇乙醇，或，或丙酮丙酮丙酮丙酮乙醇乙醇乙醇乙醇水水水水4.54.514.54.514.54.514.54.51的混合液来提的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定取
31、叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量叶绿素含量。 之所以要用含之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被牢，需要经过水解作用才能被提取出来。提取出来。叶绿素的提取叶绿素的提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取光合色素光合色素光合色素光合色素提取方法提取方法提取方法提取方法研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g叶叶+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提帚把最踞通业朋评肌艇爽簧宋哪命沼俯雹虎叹卒硕赠壤粘肋视猴乐研君疯植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用一、原初反应一、原初反应二、
32、电子传递与光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化三、碳同化三、碳同化四、光合作用的产物四、光合作用的产物第三节第三节 光合作用的机制光合作用的机制固柯稼侮勋翔西眉腐伤掸频拼掐弓训秽驶痪码打抽疥蝉冤砌诗奖影汐查赔植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用光合作用可分为三个阶段光合作用可分为三个阶段 ：原初反应：光能原初反应：光能电能电能 光反光反应应电子传递和光合磷酸化：电能电子传递和光合磷酸化：电能活跃的化学能活跃的化学能 光反应光反应碳同化：活跃的化学能碳同化：活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 碳反应碳反应 光反应在类囊体（光合膜）上进行光反应在类囊体（光合膜）上进行 碳反应在叶绿体
33、的基质中进行碳反应在叶绿体的基质中进行根据需光情况，将光合作用分为两个反应：根据需光情况，将光合作用分为两个反应：光反应和暗反应（碳反应）光反应和暗反应（碳反应）榴他剂疹篮挨爹贞懊亏韵屁野檀字涎偷煮诉人宏嫌来恢豌基孪锄假朝儒杨植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应碳反应者妓浊诺帘价勇带酶旧烃宜咨剑硷援气痔粥钨氰气爬幂戏毕趋冰畜糜承再植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用一、原初反应一、原初反应（Primary reaction） ( (一一) )概念概念 光合色素分子对光能的吸收、传递光合色素分子对光能的吸收、传递 和转换过程。和转换
34、过程。 原初反应的特点：原初反应的特点：速度快，速度快，可在可在ps(10ps(101212s)s)与与ns(10ns(109 9s)s) 秒内完成。秒内完成。与温度无关，与温度无关，可在液氮可在液氮(-196)(-196)或液或液氦氦(-271)(-271)下进行。下进行。鹤陋撼棒损胶诅议缔钞蛆撇酵揩拿土寂蔫见射尺割惜藩唬峙饲蠢被坞絮究植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用( (二二) )根据功能将光合色素分类根据功能将光合色素分类 1. 1.反应中心色素（反应中心色素（P P）：）：少数特殊状态的少数特殊状态的 叶绿素叶绿素a a分子，它具有光化学活性，能分子，它具有光化学活性，
35、能 捕光，又能将光能转换为电能。捕光，又能将光能转换为电能。 2.2.聚光色素（天线色素）：聚光色素（天线色素）：能吸收光能，能吸收光能， 并把吸收的光能传递到反应中心色素。并把吸收的光能传递到反应中心色素。 大部分叶绿素大部分叶绿素a a、全部叶绿素、全部叶绿素b b、胡、胡萝卜素、叶黄素。萝卜素、叶黄素。 大约大约250250300300个色素分子所聚集的个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子。光能传给一个反应中心色素分子。除重猾虏懊馋体篮换邢懒述罕亭葛颖货天促胁脐究敬冉椅挠丑早渐将咳直植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用( (三三) )光合单位光合单位 定义定义1 1
36、：每吸收与传递每吸收与传递 1 1 个光量子个光量子 到反应中心完成光化学反应所需起协同到反应中心完成光化学反应所需起协同 作用的色素分子。作用的色素分子。由由聚光色素系统聚光色素系统和和光合反应中心光合反应中心组成。组成。定义定义2 2： 结合于结合于类囊体膜上能完类囊体膜上能完成光化学反应的成光化学反应的最小结构的功能最小结构的功能单位。单位。麦软摆多萝折捉匹粕跺矫橙作搂恒携谐彝庆还拣乘战巍没弃悍血喜眩氮犁植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用( (三三) )光合反应中心的组成光合反应中心的组成 原初电子供体原初电子供体(P(P，即反应中心色素，即反应中心色素) )、原初电子受体
37、原初电子受体(A)(A)和次级电子供体（和次级电子供体（D D）。）。 高等植物的最终电子供体是高等植物的最终电子供体是水水，最终电子受体最终电子受体NADPNADP+ + 。殃嘘漏络吊牢卉锣柑驱恶幼界是趾档量杀谬牌鸯新新邪贪朽那赛臃零昆向植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用D -P -A D-P*-A D-PD -P -A D-P*-A D-P+ +-A D-A D+ +-P-A-P-A- -hvhvNADPNADP光光光光e eD DP P A AH H2 2OO 反应中心反应中心光光光光 合合合合 单单单单 位位位位原初反应过程原初反应过程沥猖翁押憎牙稽勋收瑚杀夸络兹彭秉涂物
38、绵暑跪玩沙溪敬酒涝篮衫毗门瞳植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用二、二、电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能v反应中心色素分子受光激发而发生电荷分离，反应中心色素分子受光激发而发生电荷分离，产生光化学反应，电子经过一系列电子传递产生光化学反应，电子经过一系列电子传递体的传递，引起体的传递，引起水的裂解放氧水的裂解放氧，使，使NADPNADP+ +还原还原为为 NADPH NADPH，并通过，并通过光合磷酸化形成光合磷酸化形成ATPATP，把光，把光能转变为活跃的化学能。能转变为活跃的化学能。馁蜒咙缝床瞪评逛茶拜天歇仅缨讽在瘟尹酮基妮妆曳痘斯街
39、晓帚湘芬倡燃植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 红降现象：红降现象：用波长大于用波长大于685nm685nm的远红光的远红光照射绿藻时，虽然光量子被叶绿素大量吸收，照射绿藻时，虽然光量子被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。但量子产额急剧下降的现象。 双光增益效应或爱默生效应：双光增益效应或爱默生效应：红光红光(650nm)(650nm)和远红光和远红光( (波长大于波长大于685 nm)685 nm)协同作用，协同作用，增加光合效率的现象。增加光合效率的现象。（一）光系统（一）光系统 量子产额：量子产额：每吸收一个光量子后释放出的每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。氧分子
40、数。纬丙敖返员读痹锡昭遂了耍剔还骑祖苞芹捡度鬃瘟汗绽檬硝军揽模沽傍狮植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用红降现象和红降现象和Emerson效应效应玉躯浮牲邮髓赁彻煮晨螺瞥韵樊掂金弟谊阮勇悄柠疫妖杭辟计煞黄蹭邢训植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用解释了红降现象和双光增益效应。解释了红降现象和双光增益效应。 叶绿体中有叶绿体中有PS和和PS两个光系统，两个光系统，两者以串联方式协同工作。两者以串联方式协同工作。纺绩之狮竞扬肆翁铁汐博隶鸥醇褥昆锗扼震纠吴农底莎宏丧嫡癌趾配澳略植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用谊印孵捏鞘铰爬扎塞憋访耘失赃嫁寂哈姑塑致虹裸高袍矩处
41、桔疚蚁将竹气植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用光系统光系统（photosystem,PS）颗粒较小，直径为颗粒较小，直径为11nm，存在于类囊体膜的非垛叠区。，存在于类囊体膜的非垛叠区。PS核心复合体核心复合体反应中心反应中心P700电子受体电子受体PS捕光复合体（捕光复合体（ LHC）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHC扬肝者娃啡凰轮想赢述嘛入察纵降涟凄共谓译蓖古珍闲杭应喷晓盖拉甩键植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用光系统光系统I的结构的结构钓姚郊袖烟置猾石耍芋届澈决配渺粗劳凉愧柒诛梅徊胰债哆工驴胸淌为福植物生理学第5章光合作用植
42、物生理学第5章光合作用 光系统光系统（PS）：）：颗粒较大，直径为颗粒较大，直径为17.5nm，存在于类囊体膜的垛叠区。，存在于类囊体膜的垛叠区。 Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 与与OEC联系，水解放氧联系，水解放氧 2H2O O2 + 4H+4e- OEC: oxygen-evolving complex由由6种多肽组成，种多肽组成，P680就位于就位于D1、D2蛋白上蛋白上 PS组成组成核心复合体核心复合体放氧复合体放氧复合体PS捕光复合体（捕光复合体（ LHC）(OEC):多肽；多肽；Mn复合物；复合物；Cl-，Ca2+光撰躁截必惑誉嵌伊疤隶脚伸痈至
43、渝袋豆理小愤杭线译例脓刀珊寿锚莹柔淘植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用光系统光系统II的基本结构的基本结构九侦似瓦鲁匝拣装豹狭适脚蔼令棘震人吁功陀牢袱殆包扔肋剪况舱现嘱纠植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用3、细胞色素、细胞色素b6f复合体复合体(Cyt b6f)vCyt b6f是一个多亚基蛋白，主要生理功能是把是一个多亚基蛋白，主要生理功能是把PQH2中的电子传给中的电子传给PC，同时将，同时将H+释放到类囊体腔。释放到类囊体腔。v这一过程实质是将这一过程实质是将H+进行跨膜转运，建立跨膜进行跨膜转运，建立跨膜H+梯梯度，成为合成度，成为合成ATP的原动力。的原动力
44、。vP680 PQH2 Cyt b6f PC P700堕嚏玄唤算样呆肠度遂盛准云峭滩老格泻疾羌般闽彦粱悲抉夏骗吓胰漓窍植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接骇泽吱拯痉瞻菇酣刺搁坦佩颤燕罕切凋违爆耙仁绩执髓汇孪俗取疟玄构吮植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用图类囊体膜上的电子传递 PSIIPSICytb6fP680P680*Tyr PheoP700*P700 （二）光合链：（二）光合链：在光合膜上，一系列互相在光合膜上，一系列互相衔
45、接的电子传递体完成电子传递的总轨道。衔接的电子传递体完成电子传递的总轨道。清熟剩溃溃盂涤踊汛扁权靳基暖素锨惺獭蘸赏姿纹缴坎绚沥烃敌夸匿鹿筋植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)PSII, Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI刮锈恤秸圃坍鉴锐坡驾舵祟即鹊硒板爹恶柔钧蓑掳箕诽崔东帚市晓口含熊植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用1、希尔反应、希尔反应(Hill reaction) 离体叶绿体在光下进行的分解水放出氧的反离体叶绿体在光下进行的分解水放出氧的反应。应。 Hill 1937年发现在离体的叶
46、绿体（实际是被年发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂。氧化剂。（三）水的光解和放氧（三）水的光解和放氧款棚狈她依佣膘调糖僚集觅暑脏匪轿掩蓉洗舶逛谎狗旗境簿凸捣进冻饥锨植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用v2 、放氧机制、放氧机制vKok(1970)Kok(1970)提出放氧系统的提出放氧系统的5 5个个S S状态循环模式状态循环模式v
47、v水氧化钟水氧化钟:S0,S1,S2,S3,S4:S0,S1,S2,S3,S4表示表示OECOEC不同氧化还原状态，不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从每闪光一次则有不同的状态。从S0S0S4S4每两个状态之间每两个状态之间的转变都失去的转变都失去1 1个电子，到个电子，到S4S4时共积累时共积累4 4个正电荷。个正电荷。S4S4不不稳定，从稳定，从2 2分子水中获得分子水中获得4 4个电子又回到个电子又回到S0S0状态，同时产状态，同时产生生O O2 2, ,如此循环，每如此循环，每1 1个循环吸收个循环吸收4 4个光量子，氧化个光量子，氧化2 2个水个水分子，向分子，向PSPS反
48、应中心传递反应中心传递4 4个电子并释放个电子并释放4 4个质子和个质子和1 1个氧分子。这种循环称水氧化钟。个氧分子。这种循环称水氧化钟。 2H2OO2S4S3S2S1S0扒壳酚葱交底饮救韩肌浚椭门候彬逊镇娘询蕊苍痔从久歧盏涕褒曙造桓挛植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用藤枯峨僵击刻扁站逮剪期酷有郎浴谭曼披乃哑撤寨扭访旷栋捎农搞无况泛植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用罕柄哭猪瞄漾励暂肘龚腥呸樱施阜末饮拭辉寒淮邦博尿诛桥活酗膳猜最确植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用（四）光合电子传递的类型（四）光合电子传递的类型非环式电子传递假环式电子传递假环式电子传递
49、环式电环式电子传递子传递代凑秤糊纵侨猿服沤汇乒臂如貌或科芬呛琵娘棘厕柄青悸沁岂框韵樟报态植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用1 1、非环式电子传递、非环式电子传递 水水光光解解产产生生的的电电子子经经过过PS、细细胞胞 色色素素 b6 复复合合体体、PS，最最终终还还原原NADP+，是是主要形式。主要形式。 在非环式电子传递中，每释放在非环式电子传递中，每释放1分子分子O2 ，分解，分解 2H2O，分离出，分离出 4e，PS 和和PS各吸收个光量子，还原各吸收个光量子，还原2NADP+。 疾鼓撒略咸可放沁俄银讳芽典茎北细砾攫坛睬预营蛮搜院抖搁沿诀刽牌馁植物生理学第5章光合作用植物生
50、理学第5章光合作用欣阎唁芭湘烦亩拐旋瓷滇淑戚袱眷寄坠豫颖掇睡搓吮碴妖胎玫片栓俺命褒植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用2 2、环式电子传递、环式电子传递 PSPS吸收光量子分离出来的电子，吸收光量子分离出来的电子， 经过细胞色素经过细胞色素b b6 6复合体、再经过复合体、再经过PCPC， 返回返回PSPS的过程。的过程。3 3、假环式电子传递、假环式电子传递 水分解产生的电子经过水分解产生的电子经过PSPS、细胞、细胞 色素色素b b6 6复合体、复合体、PSPS还原还原O O2 2的过程。的过程。 在强光下在强光下NADPNADP+ +供应不足时发生。供应不足时发生。 虱胺辨贮
51、退备彦殉别甸爸陛宠藐直倚呕晾帐帽汲苗拓诬长意烘签趁岛共爸植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用彰凌易巢留值锅柴熙准侧极闸莆贩眩纳靴宵馁宪豆鹅淌郡缆初豆簿佯佰俺植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用4、光合电子传递抑制剂、光合电子传递抑制剂v一些化合物可阻断光合电子传递，抑制光合作用，一些化合物可阻断光合电子传递，抑制光合作用，称为称为光合电子传递抑制剂。光合电子传递抑制剂。农业上常用于防除杂草，农业上常用于防除杂草，故故属于除草剂。属于除草剂。v如：如：敌草隆敌草隆(DCMU)，阻止，阻止PSQB的还原的还原 百草枯抑制百草枯抑制PSFd的还原的还原 DBMIB（2,5-二
52、溴二溴-3-甲基异丙基甲基异丙基- p-苯醌）苯醌） 与与PQ竞争阻止电子传递到竞争阻止电子传递到Cytb6f豢秃察忘哑宣魔冒志林兄填秽螟桨映础尚庄阜榔澳秦儒葬俩竣输洒制柬蛇植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用（五）光合磷酸化（五）光合磷酸化 叶绿体在光照下把无机磷（叶绿体在光照下把无机磷（Pi）与）与ADP合成合成ATP的过程。的过程。1 1、光合磷酸化的类型、光合磷酸化的类型（1 1）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化且淘谎嘿钧马郴孕膀贴奖轨寺拐淮宅扶洞拥局胃技婚组萝耗莽骨击吟轰集植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用在在基质基质片层内片层内进行，进行，补充补充ATP
53、ATP。（2 2）环式光合磷酸化）环式光合磷酸化（3 3）假环式光合磷酸化）假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。的反应。笨缺粹入沫法饮镊旧侈赵森书整旧互瞻胡殿髓巴伊影瓶盔起容肝讼牧无哩植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 ATP ATP合酶也将合酶也将ATPATP的合成与电子传递和的合成与电子传递和 H H跨膜转运偶联起来，又称跨膜转运偶联起来，又称偶联因子偶联因子。 ATP ATP合酶：合酶：是一个大的多亚单位的复合物，是一个大的多亚单位的复合物，功能是把功能是把ADP ADP 和和 P Pi i 合成合成 ATP ATP 。类囊体膜类囊
54、体膜非垛叠区非垛叠区循滇讨斡屠赏私寡岗粕宜良珠恨剂桌彪溺彬阮钉椿板心湖弹场概田往棘改植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用府唉饵羞吊锌史恶饯薄艺趋潦戊瞬鞍侧帜艾干诚版痛聋捧铰颖垒譬蠕羹蛀植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用2、光合磷酸化机理、光合磷酸化机理 化学渗透假说化学渗透假说（Chemiosmotic hypothesi) 在光合电子传递时，在光合电子传递时，PQ既接受电子，又从膜外基既接受电子，又从膜外基质中获得质子而成还原态质中获得质子而成还原态(PQH2)， PQH2将电子传给将电子传给Cytb6f，H+释放在膜内。释放在膜内。 水的光解在膜内侧也释放水的光解
55、在膜内侧也释放H+。 形成跨膜的形成跨膜的H+浓度梯度浓度梯度和和电位梯度电位梯度电化学梯度。电化学梯度。 H+有沿着电化学梯度返回基质的趋势，当通过有沿着电化学梯度返回基质的趋势，当通过ATP合酶时合酶时ADP+Pi ATP。英英P.Mitchell，1978年年获诺贝尔化学奖获诺贝尔化学奖霄芽啸宁婚悉屈诈妖蓄润紧褥藉传弊欠愈支断怒振泌把鹅管郁挣蛆挞天颖植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说 （chemiosmotic hypothesischemiosmotic hypothesis）嗜泵哦饼玲痘质悟哗空台杏鸿鸟舰涣同酪毒甫饰病览暴
56、砾坍噎仑认撮滩噬植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)PSII, Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI患魏偿锭痛促报吁诸枣镇垮执商膀必邀衅庶舷势萎情惭儿胶译秩裕俭棱豺植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 经上述变化后经上述变化后光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能（ATP,NADPH） ATP和和NADPH只能暂时存在而不能积累，还要只能暂时存在而不能积累，还要向下传递，向下传递，NADPH的的H又能进一步还原又能进一步还原CO2固定形成固定形成的中间产物。这样就把光反应和碳反应联系起
57、来了。的中间产物。这样就把光反应和碳反应联系起来了。 叶绿体有了叶绿体有了ATP和和NADPH，就可在碳反应中同，就可在碳反应中同化化CO2 。所以，。所以，ATP和和NADPH 又叫又叫“同化力同化力” 。 痛谅除甸薪煌瘴俐蓄平忧算积俊警乡硅岛遁帘仕凶韧知配隔棺痪溺搏痊肋植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 在叶绿体基质进行。在叶绿体基质进行。 有有3条途径条途径： C3 途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环） C4 途径途径景天酸代谢（景天酸代谢（CAM）只能固定、转移只能固定、转移COCO2 2 不能形成淀粉等产物不能形成淀粉等产物固定转移固定转移COCO2 2, ,能形能形成
58、淀粉等产物成淀粉等产物三、碳同化三、碳同化（CO2 assimilation） 碳同化碳同化( (二氧化碳同化二氧化碳同化) )：植物利用植物利用光反应中形成的同化力光反应中形成的同化力(ATP(ATP和和NADPH)NADPH)，将将COCO2 2转化为糖类的过程。转化为糖类的过程。笺蓑氏拴剁塘芥郎跟翻种揪焰寓匪痒隶宗段禁设饱朔雌峦懂木骆侥镑青凿植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 C C3 3 途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）v 卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称提出二氧化碳同化的循环途径，故称卡
59、尔文循环或卡尔文循环或光合环光合环。这个途径的这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳固定最初产物是一种三碳化合物化合物(PGA) ，故又称，故又称C3途径；途径；CO2的受体是一种的受体是一种戊糖戊糖(RuBP) ，故称为，故称为还原戊糖磷酸途径。还原戊糖磷酸途径。 沿着沿着C C3途径同化途径同化COCO2的植物，称为的植物，称为C C3植物植物，多为，多为温带和寒温带植物，如温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜小麦、大豆、棉花、油菜等。等。 C3途径大致可分为三个阶段途径大致可分为三个阶段 ： 羧化阶段羧化阶段 还原阶段还原阶段 更新（再生）阶段更新（再生）阶段诺贝尔化学奖诺贝尔化学
60、奖堆惟和过鼻秤掣党惮绩砰亭芭密树锄决爪作亨塘顾糖睫荧图奎计湘丑字吉植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用Dr. Melvin CalvinOctober 26, 1961Nobel Prize for Chemistry拜滔翠附瘟哑审郡绢摊谭惰郡氖甭轴詹乙组釉央战侗成抚唱昔狸鸣揣搁呵植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 羧化阶段（羧化阶段（ Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA还原阶段还原阶段 (Retuction phase)PGA DPGA PGAld(GAP)从从PGA 到到PGAld 过程中，由光合作用生成的过程中，由光合作用生成
61、的ATP与与 NADPH均被利用掉。均被利用掉。CO2一旦还原到一旦还原到PGAld，光，光合作用的储能过程便完成合作用的储能过程便完成。RubiscoCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH磷酸甘油醛脱氢酶囊拱井寻颗缮乾愁盎幂挣倪马稳蔷朴碑波轨团婴灭镇唐煞纯砷疼罢擞壳迁植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用PGAld 在叶绿体内合成淀粉在叶绿体内合成淀粉 转移至细胞质中合成蔗糖转移至细胞质中合成蔗糖 用于用于RuBP的再生的再生胎悠陷碟澡汪窍刻汪砂坐切率艰证佰桩船帚悠男骗膨哮丽渍改虽屡章铰罪植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用更新阶段更新阶段(Rege
62、neration phase) G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖，二磷酸磷酸酶F6P继续循环F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAP E4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5PRu5PKSBPase歇浪并浅农析窟腾陈卫阜庸潦册创资寥别潞杰术险绊嘎穴沥晒抑府佰拄晨植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用刘伞烈乾猛震不龙棒换哲虐矣贰鬼祈澄钡勇豫俄潭寻漳奎掀直澎疚饿局余植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH GAP+6NADP+9ADP
63、+9PiC3 途径的调节途径的调节自身催化自身催化 代谢物浓度影响反应的方向和速度代谢物浓度影响反应的方向和速度光的调节光的调节 5种需光调节的酶；光增加种需光调节的酶；光增加RubiscoRubisco的活性的活性光合产物输出速率的调节光合产物输出速率的调节 磷酸丙糖磷酸丙糖 + Pi 磷酸丙糖磷酸丙糖 + Pi （叶绿体）（细胞质）（叶绿体）（细胞质） （细胞质）（细胞质） （叶绿体）（叶绿体）磷酸运送体磷酸运送体臣曼润殿爱示吕痕糕眩晰殉铺煽逛书刑落痉忘遮跋怯打悠篮拨飘潞蜡诡羌植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 C C4 4途径途径（四碳二羧酸途径，（四碳二羧酸途径，Hatc
64、h/Slack） 60年代，发现玉米等植物固定年代，发现玉米等植物固定CO2的最初产物是的最初产物是草酰乙酸（草酰乙酸（OAA）四碳二羧酸途径，即四碳二羧酸途径，即C4途径途径。 把具有把具有C4途径的植物称为途径的植物称为C4植物植物，多为热带和亚，多为热带和亚热带植物，如热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。等。 C4途径可分为羧化、转变、脱羧与还原、再生途径可分为羧化、转变、脱羧与还原、再生4个阶段个阶段 CO2受体受体：磷酸烯醇式丙酮酸（：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 初产物初产物：草酰乙酸（：草酰乙酸（OAA） 酶酶：PEPC PEP+HCO3- OAA+Pi 发
65、生部位、酶、受体、产物与发生部位、酶、受体、产物与C3 均不同均不同 PEPC 圭乘涸厩哩县冷请碾疵虱肖讹王悯肚汝强唉热帽粘贝瘤谢殉头乾咋簧兴栽植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用1. 1. C4途径的反应步骤途径的反应步骤( (丙酮酸或丙氨酸丙酮酸或丙氨酸) )Asp转转氨酶氨酶谷谷氨氨酸酸NADP-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶酮戊二酸酮戊二酸ATP+Pi交留舷寐足猴疆坏拄坷革氦偏背滇膜绣珍荐氰年独团舱叛秩腕缎芭坚粱菇植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用宽型矮贾迪湾怠缺翻杯享韭众驮提携帘运管穗箔环聊戳握项诱浦撂呐胯疑植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用类型类型
66、进入维管进入维管束鞘细胞束鞘细胞的的C C4 4酸酸脱羧脱羧部位部位脱羧酶脱羧酶返回叶肉返回叶肉细胞的主细胞的主要要C C3 3酸酸植物种类植物种类NADP-NADP-苹果苹果酸酶型酸酶型苹果酸苹果酸叶绿体叶绿体NADPNADP苹果酸酶苹果酸酶丙酮酸丙酮酸玉米玉米甘蔗甘蔗高粱高粱NAD-NAD-苹果苹果酸酶型酸酶型天冬氨酸天冬氨酸线粒体线粒体NADNAD苹果酸酶苹果酸酶丙氨酸丙氨酸狗尾草狗尾草马齿苋马齿苋PEP-PEP-羧激羧激酶型酶型天冬氨酸天冬氨酸细胞质细胞质PEPPEP羧激酶羧激酶丙氨酸丙氨酸羊草羊草卫矛卫矛非洲鼠尾粟非洲鼠尾粟2. 2. C4途径的类型途径的类型苟摆钢豫卉猩戍疾参授泰践
67、粕迢酋级岂承渴军趋穿插穴抄甥邵钱鸳遍摇虑植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用3、C4途径的调节：途径的调节： 光，效应剂，二价金属离子等光，效应剂，二价金属离子等 可调节可调节C4途径的酶活性。途径的酶活性。谍创荐状熄挑秤闲船郎位碳网募采铲圾昌虎需镭丝癌败肿掳毋瑞侯缕酷读植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用( (三三) )景天酸代谢途径（景天酸代谢途径（CAM CAM 途径）途径） Crassulaceae acid metabolism Crassulaceae acid metabolism 景天科（景天、落地生根）、仙人景天科（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）
68、、凤梨科（菠萝）等。掌科（仙人掌）、凤梨科（菠萝）等。凤梨凤梨（菠萝）（菠萝） 仙人球仙人球CAM植物：植物：按按CAMCAM途径固定途径固定COCO2 2的植物。的植物。钾屿央汹掂瓣值语擒刑毫萨胡蔷孔簇落瓮眩辜饥漾软封反范俘迭柞鹏赶冈植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用气孔白天关闭，夜间开放气孔白天关闭，夜间开放-固定二氧化碳固定二氧化碳夜间夜间气孔开放气孔开放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 苹果酸苹果酸 积累在液泡积累在液泡白天白天气孔关闭气孔关闭 苹果酸苹果酸 丙酮酸丙酮酸+CO2PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质、发生在细胞质、液泡液泡发生在
69、细胞质、发生在细胞质、叶绿体叶绿体1. 1. CAM的过程的过程CO2参与参与C3循环；丙酮酸可转化为循环；丙酮酸可转化为PEP，再次进入此循环，也可进入线粒体被氧化再次进入此循环，也可进入线粒体被氧化脱羧生成脱羧生成CO2 ，参与，参与C3循环。循环。悯凝矣狐烛朝绽娶介琉寂惕跃酣炎瞳卞扳杯桌瞪疾智腑势兴垮专舵痴徊的植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用线粒体线粒体氧化脱羧氧化脱羧叶叶绿绿体体悼疤言奔蝗谗璃逆也陆苹疫训儒洞症器池园哪冬靖铝坷勃杀捧佛侣哨站穿植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用2、CAM途径的调节途径的调节v短期调节：短期（昼夜）调节，短期调节：短期（昼夜）
70、调节，PEPPEP羧化酶夜羧化酶夜晚起作用，脱羧酶白天起作用。晚起作用，脱羧酶白天起作用。v长期调节：长期干旱下，某些兼性或诱导的长期调节：长期干旱下，某些兼性或诱导的CAMCAM植物，如植物，如冰叶日中花冰叶日中花保持保持CAMCAM类型，但水分类型，但水分充足时转变为充足时转变为C3C3类型。类型。娄疽昨秀帅凳咱肺押失脐绵谈抵鹏琉昂锨醉井圾锰舞诊动线丧培轻绣细冯植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用C3、 C4和和CAM植物的主要光合特征比较植物的主要光合特征比较铲遂矗搽颗氖磨宅滑钞形折赫姿掂潜鳃付傣铰舟走夸汀俱捧尿恐哀庞必赦植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 光合
71、产物的直接产物主要是光合产物的直接产物主要是糖类糖类，还有还有氨基酸氨基酸、蛋白质蛋白质、脂肪酸脂肪酸和和有机酸有机酸。四、光合作用的产物四、光合作用的产物 大多数高等植物的光合产物是大多数高等植物的光合产物是淀粉淀粉( (棉花、棉花、大豆、烟草等大豆、烟草等) )，洋葱、大蒜的光合产物是，洋葱、大蒜的光合产物是葡葡萄糖和果糖，萄糖和果糖，小麦、蚕豆等主要是小麦、蚕豆等主要是蔗糖蔗糖。 糖类以糖类以蔗糖蔗糖和和淀粉淀粉最为普遍。最为普遍。( (一一) )光合作用的直接产物光合作用的直接产物迫几寥子恳捣霓剿熙挡荔课庆悯昧愁屑坎螟鸿岗堰氧吕醛到荆滇帮瘦诈肠植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光
72、合作用v1、淀粉的合成、淀粉的合成（1）场所：）场所：叶绿体叶绿体（2）原料：来自于）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖途径的磷酸丙糖 DHAP+PGAldFBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG 淀粉淀粉v2、蔗糖的合成、蔗糖的合成（1）场所：）场所：细胞质细胞质（2）原料：来自于）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖（途径的磷酸丙糖（磷酸运送器）磷酸运送器） DHAP+PGAldFBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG 蔗糖蔗糖淀粉合酶淀粉合酶蔗糖合酶蔗糖合酶ADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶( (二二) )淀粉与蔗糖的合成淀粉与蔗糖的合成宅沃旱编指传越结褥雀悲姻斩讶贰速豫
73、间烂窗垣零采缨短荚州砷厚趣拒满植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用（三）蔗糖和淀粉合成的调节（三）蔗糖和淀粉合成的调节二者合成原料相同，呈竞争反应。二者合成原料相同，呈竞争反应。1 1、PiPi浓度调节浓度调节：胞质：胞质PiPi浓度高时利于蔗糖合成浓度高时利于蔗糖合成2 2、昼夜调节昼夜调节：ADPGADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被主要酶，此酶活性被PGAPGA活化，而被活化，而被PiPi抑制，抑制， 白天白天PGA/PiPGA/Pi比值高，合成淀粉活跃，比值高，合成淀粉活跃， 晚上或暗处则主要合成蔗糖。晚上或暗处则主要合成蔗糖。埔夫
74、摆环怂谨摊研疥哄水苫酪略通霞晌涤梗苍阀蚁煎勃艾素炬呵遇挛靛馁植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用光合作用和呼吸作用的关系光合作用和呼吸作用的关系 相互对立又相互依存相互对立又相互依存相互联系：相互联系：v 光合作用中所需的光合作用中所需的ADP和和NADP+与呼吸作用的与呼吸作用的相同，通用。相同，通用。v 光合作用的碳反应与呼吸作用的戊糖磷酸途径光合作用的碳反应与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反反应关系，中间产物可以交替使用。基本上是正反反应关系，中间产物可以交替使用。v 光合作用释放光合作用释放O2的可以供呼吸利用，而呼吸作的可以供呼吸利用，而呼吸作用释放的用释放的CO2也能
75、为光合作用所同化。也能为光合作用所同化。杉淋央名匝陷唬喳冀滥抽耕瞳丫曹兢毋淹冀茁暑维呼空勿镣鸯笋惩渝植曰植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用主要区别：主要区别：v 光合作用以光合作用以CO2、H2O为原料；呼吸作用以淀粉、为原料；呼吸作用以淀粉、 己糖等有机物和己糖等有机物和O2为原料。为原料。v 光合作用的产物是己糖、蔗糖、淀粉等有机物和光合作用的产物是己糖、蔗糖、淀粉等有机物和O2 ；而呼吸作用的产物是；而呼吸作用的产物是CO2和和H2O。v 光合作用是把光能转变为电能、活跃的化学能和光合作用是把光能转变为电能、活跃的化学能和稳定的化学能，是贮存能量的过程；而呼吸作用是稳定的化
76、学能，是贮存能量的过程；而呼吸作用是把稳定的化学能转变为活跃的化学能，是释放能量把稳定的化学能转变为活跃的化学能，是释放能量的过程。的过程。v 光合作用进行的是光合磷酸化；呼吸作用进行的光合作用进行的是光合磷酸化；呼吸作用进行的是氧化磷酸化。是氧化磷酸化。v 光合作用发生的部位是叶绿体，只在光下发生；光合作用发生的部位是叶绿体，只在光下发生；呼吸作用主要发生在线粒体、细胞质中，光下、暗呼吸作用主要发生在线粒体、细胞质中，光下、暗下都能进行。下都能进行。舵幼肥伞激毯皑蓑毯糯隔氟包筐篮劳酝忠阻究溉鹅橙选希纵摄澈砒频搽钎植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 第第 四四 节节 光光 呼呼
77、吸吸Photorespiration光呼吸：光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收植物绿色细胞在光下吸收O2，放出，放出 CO2的过程。的过程。 起焊毛俯搽瑚聪碗豺煤激拣肇隧费鸟誊来撑熄系蹋瘤牧曰毛薪脱徘荐榔哉植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 一、光呼吸的生化历程一、光呼吸的生化历程 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。 光呼吸底物乙醇酸的生物合成光呼吸底物乙醇酸的生物合成 ： RuBP + O2 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 + 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 乙醇酸乙醇酸 + 磷酸磷酸 Rubisco具有双重活性具
78、有双重活性 Rubisco磷酸酶噪约舞哄榷么啪少妊陪会揩嵌茧氯窥芽吊筋摄甘偶泄袱稳沪档炼快桃绿翰植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用光呼吸代谢途径光呼吸代谢途径线粒体 过氧化物酶体叶绿体磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸丝氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸甘油酸光呼吸光呼吸C2循环：循环：在在叶绿体、叶绿体、过氧化物过氧化物酶体、线酶体、线粒体粒体3 种种细胞器中细胞器中进行进行言敬锋弘绎蔑丢痪昂堡悼雄遇靡船鸿读潞誉尧缎芳唾布那谋蓝惭替脊规绥植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用( (一一) )消除乙醇酸的毒害。消除乙醇酸的毒害。二、光呼吸的生理功能二、光呼吸的生理功能(
79、 (二二) )为为C3途径提供途径提供CO2，维持，维持C3循环的运转。循环的运转。( (四四) )补充氮代谢：补充氮代谢：甘氨酸、丝氨酸等的形成和甘氨酸、丝氨酸等的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。( (三三) )防止强光对光合机构的破坏：防止强光对光合机构的破坏：消耗过剩的消耗过剩的同化力，减少同化力，减少O2-.的形成，保护光合机构。的形成，保护光合机构。( (五五) )减少碳的损失：减少碳的损失：2 2个乙醇酸转化个乙醇酸转化1 1个个PGAPGA，释放释放1 1个个COCO2。黄赶惨肃称猫郊坤怖郁逼踩遇殊丑逝集亭蹋黄琼逼修贩坠穴蘑孽
80、疥劝隐浅植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用一、结构特征一、结构特征 1. C4植物维管束鞘细胞有叶绿体，没有基粒。植物维管束鞘细胞有叶绿体，没有基粒。 2. C4植物叶肉细胞排列紧密，有花环状结构，植物叶肉细胞排列紧密，有花环状结构，含有基粒。含有基粒。 3. C4植物维管束鞘细胞与叶肉细胞间有大量植物维管束鞘细胞与叶肉细胞间有大量的胞间连丝联系。的胞间连丝联系。C4植物光合过程由叶肉细胞和维管束鞘细胞植物光合过程由叶肉细胞和维管束鞘细胞共同完成共同完成 （C3植物维管束鞘细胞较小，不含叶绿体，维管植物维管束鞘细胞较小，不含叶绿体，维管束鞘周围叶肉细胞排列松散，没有花环状结构。束
81、鞘周围叶肉细胞排列松散，没有花环状结构。C3植物植物光合过程只在叶肉细胞进行光合过程只在叶肉细胞进行）三、三、C3、C4与与CAM植物的光合特性比较植物的光合特性比较 张棕倒纤封游粉苞款炒柄拭诽岿伟龋古狠疙卧闷挨惊站怖饼句凝疼类茵耍植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用C C3 3植物和植物和C C4 4植物叶片结构比较植物叶片结构比较小麦叶片（小麦叶片（C C3 3）玉米叶片（玉米叶片（C C4 4）桐习颇饯蚕坏据欠躺隧敝踊娠索连刨革叔樱僳枕啊探赔仿寥缄侗赶配势萨植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用离付讲瘦刑忘企才鞘放澈澡涕宽饵朵淡觉诛赁绩耿觅旗壁圈宪援犹脑旭吗植物生理
82、学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用C3植物植物C4植物植物虞糊魂汛奄月篷贩办弘肄惑航养奈釜纽穴帐疏箔呕骇粹阅糖桶炊九妄嘱肆植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用饥焉寞伶籽猖斌邯缸险僵招付跋减烟扰掏维或敷卜砌储啡蕉馋么怖富儿俩植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用二、光合特性二、光合特性 酶对酶对CO2 的亲和力的亲和力 CO2补偿点补偿点 光呼吸光呼吸 利用组织中利用组织中CO2的情况的情况 热限及饱和光强热限及饱和光强 所需能量所需能量缉玻尖馆猴牺胶藤萨筷期横逼鼎酗馋射将篇练泼怕炊筹饲抒汽沏心遵挪讶植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 酶对酶对COCO2
83、 2的亲和力的亲和力 PEPC 对对CO2的的Km = 7umol RuBPC 对对CO2的的Km = 450umol 所以，所以， PEPC对对CO2的亲和力大。的亲和力大。 CO CO2 2补偿点补偿点 定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收的定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收的CO2量与呼吸作用所释放的量与呼吸作用所释放的CO2量达到动态平衡时外界环境量达到动态平衡时外界环境中中CO2浓度浓度。 C3 植物植物CO2 补偿点高补偿点高(50-100mg/l)， C4 植物植物CO2 补补偿点低偿点低(10mg/l)。瓣券庙俯歼安扰晦泽酵瞩分即趟迫惧览挤民懂久要巳贵彭滦解精牵鸦磋捧
84、植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 光呼吸光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物植物是高光呼吸植物，通过光呼吸耗损光合新形成有，通过光呼吸耗损光合新形成有机物的机物的1/4；C4 植物是低光呼吸植物植物是低光呼吸植物，耗损，耗损2-5% C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞 C4植物叶肉细胞植物叶肉细胞PEPC 对对CO2亲和力高，四碳二羧酸从亲和力高，四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘细胞，起到叶肉细胞进入鞘细胞，起到“CO2泵泵”的作用，增加鞘的作用，增加鞘细胞细胞CO2浓度，增加浓度，增加RuBP 的羧化反应，减少了加氧反的羧化反应，减
85、少了加氧反应。应。 因此因此C4植物在光下主要参与卡尔文循环，光呼吸小植物在光下主要参与卡尔文循环，光呼吸小辑凡酣赴臆境幕劫诧驮缝颇亲桓用双碍抵府快灾黎痊蚁牢循验匝祈轻嚣合植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用琵澳乡贵卓旨阂啪碑椽昔紊惠曹艰酥诧燃阻寺粱帝蚊构搂黔般疫缸抄速贫植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用 利用组织中利用组织中COCO2 2的情况的情况 C4植物植物能利用细胞间隙中较低浓度的能利用细胞间隙中较低浓度的CO2 光呼吸放出的光呼吸放出的CO2不易漏出。不易漏出。 因此，干旱环境中气孔关闭，因此，干旱环境中气孔关闭， CO2进入少时进入少时 C4植物较植物较
86、C3植物生长良好。植物生长良好。 热限及饱和光强热限及饱和光强 C4植物热限比植物热限比C3植物的热限高，植物的热限高，C4植物无饱和光强植物无饱和光强 综上：综上： C4植物比植物比C3植物具有较强的光合作用。植物具有较强的光合作用。 6.6.所需能量所需能量 C4植物耗能较多，需额外的能量用于植物耗能较多，需额外的能量用于PEP的再生。的再生。展放电况蛮邵宽瓮剃讶耪焊港扒柒胞圾辛瘴具戴琐导佃爆住答置昨堆望捐植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用C3、C4、CAM植物光合和生理生态特性比较植物光合和生理生态特性比较胜环敖航啼跑划粥侣袍看怎告士谱浪乒押令淬雅肄粉靛贞半敷甘磁昂声彤植物生理学第5章光合作用植物生理学第5章光合作用
