真核细胞内膜系统的结构和功能

《真核细胞内膜系统的结构和功能》由会员分享，可在线阅读，更多相关《真核细胞内膜系统的结构和功能（156页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、 第五章第五章 真核细胞内膜系统、真核细胞内膜系统、的结构和功能的结构和功能2021/6/161 真核细胞在进化上一个显著特点就是形真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统，将细胞内环境分成了发达的细胞质膜系统，将细胞内环境分割成许多功能割成许多功能不同的区室不同的区室。虽然这些区室具。虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们有是密切有各自独立的结构和功能，但它们有是密切相关的，尤其是它们的膜结构式相互转换的，相关的，尤其是它们的膜结构式相互转换的，转换的机制则是通过转换的机制则是通过蛋白质分选蛋白质分选和和膜运输膜运输实实现的。现的。2021/6/162 细胞内区室化是真

2、核细胞结构和功能的基本特征细胞内区室化是真核细胞结构和功能的基本特征之一。之一。细胞内区室化细胞内区室化The Compartmentalization in Eukaryotic Cells细胞内被膜区分为细胞内被膜区分为3类结构：细胞质基质类结构：细胞质基质(cytoplasmic matrix)、细胞内膜系统、细胞内膜系统(endomembrane system)和其他由膜包被的各种细胞器和其他由膜包被的各种细胞器(诸如线粒体、诸如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体和细胞核）。叶绿体、过氧化物酶体和细胞核）。2021/6/163一、一、 细胞质基质细胞质基质（cytoplasmic matri

3、x or cytosol ）细胞质基质是细胞的重要结构成分，其体积约细胞质基质是细胞的重要结构成分，其体积约占细胞质的一半。占细胞质的一半。2021/6/164表表5-1 肝细胞中细胞质基质及细胞其他组分的数目及所占的体积比肝细胞中细胞质基质及细胞其他组分的数目及所占的体积比细胞器细胞器每细胞所含数量每细胞所含数量细胞内的百分比细胞内的百分比细胞质基质细胞质基质154线粒体线粒体170022内质网内质网112细胞核细胞核16高尔基体高尔基体13过过氧氧化化物物酶酶体体4001溶酶体溶酶体3001胞内体胞内体20012021/6/165(一一)细胞质基质的含义细胞质基质的含义 1. 细胞质基质的

4、概念细胞质基质的概念 真核细胞的细胞质中除去细胞器和内含物以外的、较为真核细胞的细胞质中除去细胞器和内含物以外的、较为均质半透明的液态胶状物质称为细胞质基质均质半透明的液态胶状物质称为细胞质基质（cytoplasmic matrix )。 2. 细胞质基质的组成细胞质基质的组成 中间代谢有关的酶类、中间代谢有关的酶类、细胞质骨架结构。细胞质骨架结构。3. 特点特点 细细胞胞质质基基质质是是一一个个高高度度有有序序的的体体系系；蛋蛋白白质质与与蛋蛋白白质质之之间间、蛋蛋白白质质与与其其它它大大分分子子之之间间都都是是通通过过弱弱键键而而相相互互作用处于动态平衡的结构体系作用处于动态平衡的结构体系

5、。2021/6/166Figure Internal membranes and the cytosol. (B) The rest of the cell,excluding all these organelles, is called cytosol. 细胞质基质细胞质基质2021/6/1672021/6/1681.为物质中间为物质中间代谢代谢提供场所提供场所 细胞内所有的中间代谢过程均发生在细胞质中，其细胞内所有的中间代谢过程均发生在细胞质中，其中大部分是在细胞质基质中进行的，中大部分是在细胞质基质中进行的，如糖酵解过程、磷如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等酸戊糖途径、糖醛酸途径

6、等. .2. 与细胞质骨架与细胞质骨架功能相关功能相关 维持细胞形态、运动、胞内物质运输及能量传递等维持细胞形态、运动、胞内物质运输及能量传递等. .(二二) 细胞质基质的功能细胞质基质的功能2021/6/1693. 在在蛋白质的修饰蛋白质的修饰以及以及选择性的降解选择性的降解中发挥作用中发挥作用 蛋白质的修饰蛋白质的修饰 ：磷酸化和去磷酸化、糖基化、磷酸化和去磷酸化、糖基化、N-N-端甲基端甲基化、酰基化化、酰基化 控控制制蛋蛋白白质质的的寿寿命命: :依依赖赖于于泛泛素素的的降降解解途途径径（ubiquitin-dependent pathway)2004年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖 降解

7、变性和错误折叠的蛋白质降解变性和错误折叠的蛋白质 帮帮助助变变性性或或错错误误折折叠叠的的蛋蛋白白质质重重新新折折叠叠，形形成成正正确确的的分分子子构构象象：主主要要靠靠热热休休克克蛋蛋白白（heat shock protein,stress-response protein)来完成。来完成。2021/6/1610泛素化蛋白酶体所介导的泛素化蛋白酶体所介导的蛋白质降解途径蛋白质降解途径2004年年10月月16日瑞典皇家科学院将本年度诺贝尔化日瑞典皇家科学院将本年度诺贝尔化学奖授予以色列科学家阿龙学奖授予以色列科学家阿龙切哈诺沃、阿夫拉姆切哈诺沃、阿夫拉姆赫赫什科和美国科学家欧文什科和美国科学家

8、欧文罗斯，以表彰他们在罗斯，以表彰他们在泛素调泛素调节的蛋白质降解节的蛋白质降解研究领域中的卓越成就。研究领域中的卓越成就。 2021/6/1611细细胞胞内内蛋蛋白白质质标标记记及及降降解解的的理理论论模模型型2021/6/1612Cells carefully monitor the amount of misfolded proteins. An accumulation of misfolded proteins in the cytosol triggers a heat-shock response, which stimulates the transcription of ge

9、nes encoding cytosolic chaperones that help to refold the proteins.2021/6/1613二、膜结合细胞器二、膜结合细胞器(Membrane-bounded organelles) 在细胞内的分布在细胞内的分布 膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的. .2021/6/1614图图7-1 动物细胞中膜结合的细胞器及分布动物细胞中膜结合的细胞器及分布Figure7-1 The major membrane-bounded organelles of an animal cell.202

10、1/6/1615 膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用。膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用。表表5-2 真核细胞膜结合区室的主要功能真核细胞膜结合区室的主要功能细胞器（区室）细胞器（区室） 主要功能主要功能内质网内质网大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地地高尔基体高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体溶酶体细胞内的降解作用细胞内的降解作用胞内体胞内体内吞物质的分选内吞物质的分选过氧化物酶体过氧化物酶体毒性分子的氧化毒性分子的氧化线粒体线粒体通过氧化磷酸化合成通过氧化磷酸化合成ATP叶绿体叶绿体进行光合作用进行光

11、合作用2021/6/1616 在这些膜结合的细胞器中在这些膜结合的细胞器中,线粒体、叶绿体、过线粒体、叶绿体、过氧化物酶体氧化物酶体独立性很强独立性很强,并且有特别的功能；其他并且有特别的功能；其他几种膜结合细胞器几种膜结合细胞器,如如内质网、高尔基体、溶酶体内质网、高尔基体、溶酶体和小泡和小泡,虽然有不同的结构和功能虽然有不同的结构和功能,但是它们都参与但是它们都参与蛋白质的加工、分选和膜泡运输蛋白质的加工、分选和膜泡运输,形成了一个特别形成了一个特别的细胞内系统。的细胞内系统。2021/6/1617l定定义义：位位于于细细胞胞质质内内，在在结结构构、功功能能和和发发生生上上相相关关的的由由

12、膜膜围围绕绕的的细细胞胞器器或或细细胞胞结结构构称称为为细细胞胞内内膜膜系系统统，主主要要包包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。三、细胞内膜系统（三、细胞内膜系统（Endomembrane System）及其功能及其功能2021/6/16182021/6/1619l功能功能：区隔化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。区隔化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。从从个个体体发发生生来来看看新新细细胞胞的的内内膜膜系系统统来来源源于于原原有有内内膜

13、膜系系统统的分裂，具有核外遗传的特性。的分裂，具有核外遗传的特性。2021/6/1620（一）内质网的形态结构与功能（一）内质网的形态结构与功能lK. R. Porter和和A.D.Claude等等于于1945年年发发现现于于培培养养的的小小鼠鼠成成纤纤维维细细胞胞，因因最最初初看看到到的的是是位位于于细细胞胞质质内内部部的的网网状状结结构，故名构，故名内质网（内质网（endoplasmic reticulum，ER）。）。l内内质质网网是是由由封封闭闭的的管管状状或或扁扁平平囊囊状状膜膜系系统统及及其其包包被被的的腔腔形形成成互互相相沟沟通通的的三三维维网网络络结结构构。内内质质网网通通常常

14、占占细细胞胞膜膜系系统的一半左右，体积约占细胞总体积的统的一半左右，体积约占细胞总体积的10以上。以上。l内内质质网网是是细细胞胞内内除除核核酸酸以以外外一一系系列列重重要要的的大大分分子子如如蛋蛋白白质、脂质和糖类合成的基地质、脂质和糖类合成的基地。2021/6/16212021/6/1622 1. 内质网的结构内质网的结构 根据其结构和功能根据其结构和功能, 内质网可分为两种基本内质网可分为两种基本类型类型:粗面内质网粗面内质网(RER)和滑面内质网和滑面内质网(SER) 。 2021/6/16232021/6/1624 粗面内质网粗面内质网(rough endoplasmic retic

15、ulum, RER) 多呈大的扁平膜囊状多呈大的扁平膜囊状, 在电镜下观察排列极为整齐。在电镜下观察排列极为整齐。它是核糖体和内质网共同构成的复合机能结构它是核糖体和内质网共同构成的复合机能结构, 普遍存在于分普遍存在于分泌蛋白质的细胞中泌蛋白质的细胞中, 主要功能是合成分泌性的蛋白质、多种膜蛋白和酶蛋白。主要功能是合成分泌性的蛋白质、多种膜蛋白和酶蛋白。2021/6/1625rER2021/6/1626 滑面内质网滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum, SER) 无核糖体附着的内质网称为光面内质网无核糖体附着的内质网称为光面内质网, 通常为小的膜管通常为小的膜

16、管和小的膜囊状和小的膜囊状, 而非扁平膜囊状而非扁平膜囊状, 广泛存在于各种类型的细胞中，包括合成胆固醇的内分泌广泛存在于各种类型的细胞中，包括合成胆固醇的内分泌腺细胞、肌细胞、肾细胞等。腺细胞、肌细胞、肾细胞等。 脂类合成的重要场所脂类合成的重要场所,它往往作为出芽的位点它往往作为出芽的位点, 将内质网上将内质网上合成的蛋白质或脂类转运到高尔基体。合成的蛋白质或脂类转运到高尔基体。2021/6/1627sER2021/6/16282.内质网的功能内质网的功能Functions of the ERu蛋白质的合成是粗面内质网的主要功能蛋白质的合成是粗面内质网的主要功能 细胞中的蛋白质都是在核糖体

17、上合成的，并且起始于细细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，但有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网膜胞质基质，但有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网膜上，继续进行蛋白质合成。上，继续进行蛋白质合成。 这些蛋白主要有：这些蛋白主要有： 向细胞外分泌的蛋白向细胞外分泌的蛋白，如抗体、激素；，如抗体、激素；膜的整合蛋白；膜的整合蛋白；构成内膜系统细胞器中的可驻留蛋白；构成内膜系统细胞器中的可驻留蛋白；需要进行修饰的蛋白需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。，如糖蛋白。2021/6/1629Figure A common pool of ribosomes is used to syn

18、thesize both the proteins that stay in cytosol and those that are transported into membrane-enclosed organells, including the ER.一个共同的核糖体库用于合成留在胞一个共同的核糖体库用于合成留在胞质溶胶内和转运到包括内质网在内的膜被细胞器中的蛋白质。质溶胶内和转运到包括内质网在内的膜被细胞器中的蛋白质。mRNA编码的胞编码的胞质蛋白质依然在质蛋白质依然在细胞质内游离细胞质内游离细胞质内游离的细胞质内游离的多核糖体多核糖体细胞质内总核糖细胞质内总核糖体亚基库体亚基库多核糖

19、体通过多多核糖体通过多重新生肽链结合重新生肽链结合到内质网膜到内质网膜mRNA编码蛋白编码蛋白质靶向的内质网质靶向的内质网依然是膜结合的依然是膜结合的内质网的信号内质网的信号序列序列2021/6/1630uu蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工l包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。基化。 糖基化的作用：糖基化的作用：使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；赋予蛋白质传导信号的功能；赋予蛋白质传导信号的功能；

20、某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。2021/6/1631l糖基一般连接在糖基一般连接在4种氨基酸上，分为种氨基酸上，分为2种：种：O-连接的糖基化（连接的糖基化（O-linked glycosylation）：）：与Ser、Thr和Hyp的-OH连接，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行。 O-linked: linked to the hydroxyl group serine or threonine via GalNac (in Golgi)N-连接的糖基化（连接的糖基化（N-linked glycosylation）：）：与天冬

21、酰胺残基的-NH2连接，糖为N-乙酰葡糖胺。 N-linked: linked to the amide nitrogen of asparagine (ER)l内质网上进行内质网上进行N-连接的糖基化。糖的供体为核苷糖，如连接的糖基化。糖的供体为核苷糖，如CMP-唾液酸、唾液酸、GDP-甘露糖、甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺。乙酰葡糖胺。2021/6/1632Figure Many Proteins are glycosylated in the RER2021/6/1633 粗面内质网的主要功能是进行膜结合核粗面内质网的主要功能是进行膜结合核糖体合成的蛋白质的运输，并在运输的同糖体合成的蛋

22、白质的运输，并在运输的同时对这些蛋白质进行加工修饰和折叠，以时对这些蛋白质进行加工修饰和折叠，以帮助这些蛋白质准确到达目的地。帮助这些蛋白质准确到达目的地。2021/6/1634u 滑面内质网是脂质合成的重要场所滑面内质网是脂质合成的重要场所 细胞膜所需要的最重要的磷脂是在光面内细胞膜所需要的最重要的磷脂是在光面内质网上合成的。在光面内质网上合成的磷脂先质网上合成的。在光面内质网上合成的磷脂先作为内质网膜的构成部分，然后再转运给其他作为内质网膜的构成部分，然后再转运给其他的膜。的膜。2021/6/1635 内质网中的磷脂不断合成，使得内质网的膜面内质网中的磷脂不断合成，使得内质网的膜面积越来越

23、大，必须有一种机制将磷脂转运到其它积越来越大，必须有一种机制将磷脂转运到其它的膜才能维持内质网膜的平衡的膜才能维持内质网膜的平衡, 这就是这就是磷脂转运磷脂转运。磷脂的转运有两种方式磷脂的转运有两种方式:一种是凭借一种水溶性蛋白一种是凭借一种水溶性蛋白, 叫磷脂转换蛋白（叫磷脂转换蛋白（PEP）的）的作用在膜之间转移蛋白作用在膜之间转移蛋白; 另一种是以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞质另一种是以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞质膜上。膜上。2021/6/1636膜磷脂转移的两种方式膜磷脂转移的两种方式2021/6/1637u滑面内质网的其他功能滑面内质网的其他功能 肝细胞的解毒作

24、用肝细胞的解毒作用类固醇激素的合成类固醇激素的合成Ca2+ 的调节作用的调节作用糖原分解释放游离的葡萄糖糖原分解释放游离的葡萄糖2021/6/1638（二）高尔基体的形态结构与功能（二）高尔基体的形态结构与功能 The structure and functions of Golgi complex2021/6/1639l 高尔基体（高尔基体（Golgi body）又称高尔基器（）又称高尔基器（Golgi apparatus）或高尔基复合体（）或高尔基复合体（Golgi complex） ，是比，是比较普遍存在于真核细胞内的一种细胞器。较普遍存在于真核细胞内的一种细胞器。l 最早发现于最早发现

25、于1855年，年，1889年，年，Golgi用银染法，在猫用银染法，在猫头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。尔基体。20世纪世纪50年代以后才正确认识它的存在和结构。年代以后才正确认识它的存在和结构。2021/6/16401. 高尔基体（高尔基体（Golgi body）的形态结构与极性）的形态结构与极性l 电子显微镜所观察到的高尔基体最富有特征性的结构是电子显微镜所观察到的高尔基体最富有特征性的结构是由一些由一些( 通常是通常是48个个) 排列较为整齐的扁平膜囊排列较为整齐的扁平膜囊(saccules)堆叠在一起堆叠在一起,

26、构成了高尔基体的主体结构。扁囊多呈弓形构成了高尔基体的主体结构。扁囊多呈弓形, 也也有的呈半球形或球形有的呈半球形或球形, ,均由光滑的膜围绕而成均由光滑的膜围绕而成, 膜表面无核糖膜表面无核糖体颗粒附着体颗粒附着 ,膜囊周围有大量的大小不等的囊泡结构。膜囊周围有大量的大小不等的囊泡结构。 2021/6/1641l 高尔基体是有高尔基体是有极性极性的细胞器：位置、方向、物的细胞器：位置、方向、物质转运与生化极性质转运与生化极性。 靠近细胞核的一面扁囊弯曲成凸面又称形成面或顺面靠近细胞核的一面扁囊弯曲成凸面又称形成面或顺面（cis face），），面向细胞膜的一面常成凹面又称成熟面或反面向细胞膜

27、的一面常成凹面又称成熟面或反面面（trans face）。）。顺面和反面都有一些或大或小的运输顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡。小泡。 2021/6/1642高尔基体的膜囊结构及其排列高尔基体的膜囊结构及其排列2021/6/1643 高尔基体至少由互相联系的高尔基体至少由互相联系的3个部分组成，每一部分个部分组成，每一部分可能又分化出更精细的间隔。可能又分化出更精细的间隔。l 功能区室功能区室 高尔基体顺面膜囊或顺面高尔基体管网状结构高尔基体顺面膜囊或顺面高尔基体管网状结构（cis Golgi network,CGN) 位于高尔基体顺面最外侧的扁平膜囊，是中间多孔而位于高尔基体顺面最外侧的

28、扁平膜囊，是中间多孔而呈连续分支状的管网结构。呈连续分支状的管网结构。 CGN接受来自内质网新合成的物质并将其分类后大部接受来自内质网新合成的物质并将其分类后大部分转入高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质（有分转入高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质（有KDEL或或HDEL序列）与脂质再返回内质网。序列）与脂质再返回内质网。2021/6/1644高尔基体中间膜囊（高尔基体中间膜囊（media Golgi） 由扁平膜囊与管道组成，形成不同的间隔，但功能上由扁平膜囊与管道组成，形成不同的间隔，但功能上是连续的、完整的膜囊体系。是连续的、完整的膜囊体系。 多数糖基化修饰、糖脂的形成以及与高尔基体有关的多数糖基化

29、修饰、糖脂的形成以及与高尔基体有关的多糖的合成都发生在这。多糖的合成都发生在这。2021/6/1645 高尔基体反面膜囊以及反面高尔基体管网状结构高尔基体反面膜囊以及反面高尔基体管网状结构（trans Golgi network,TGN) TGN位于反面的最外层，与反面的扁平膜囊相连，另一位于反面的最外层，与反面的扁平膜囊相连，另一侧伸入反面的细胞质中，形态呈管网状，并有囊泡与之相连。侧伸入反面的细胞质中，形态呈管网状，并有囊泡与之相连。TGN的主要功能是参与蛋白质的分类与包装，最后从高尔基的主要功能是参与蛋白质的分类与包装，最后从高尔基体中输出。体中输出。 小泡小泡(vesicle) 在扁平

30、囊的周围有许多小囊泡在扁平囊的周围有许多小囊泡, 直径直径400-800。这些小囊。这些小囊泡较多地集中在高尔基复合体的形成面。一般认为它是由附近泡较多地集中在高尔基复合体的形成面。一般认为它是由附近的粗面内质网出芽形成的运输泡的粗面内质网出芽形成的运输泡.它们不断地与高尔基体的扁平它们不断地与高尔基体的扁平膜囊融合膜囊融合, 使扁平膜囊的膜成分不断得到补充。使扁平膜囊的膜成分不断得到补充。2021/6/1646The Golgi Apparatus2021/6/1647高尔基体的极性高尔基体的极性结构上的极性结构上的极性:高尔基体的结构可分为几个层次的区室高尔基体的结构可分为几个层次的区室;

31、 靠近内质网的一面称为顺面靠近内质网的一面称为顺面(cis face), 或称形成面或称形成面(forming face)；高尔基体中间膜囊高尔基体中间膜囊(medial Golgi); 靠靠近细胞质膜的一面称为反面高尔基网络近细胞质膜的一面称为反面高尔基网络 (trans Golgi network，TGN)。功能上的极性功能上的极性:高尔基体执行功能时是高尔基体执行功能时是“流水式流水式”操操作作,上一道工序完成了上一道工序完成了,才能进行下一道工序。才能进行下一道工序。2021/6/16482. 高尔基体的功能高尔基体的功能The Functions of Golgi complex 高

32、尔基体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白高尔基体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行质进行加工、分类与包装加工、分类与包装, 并分门别类地运送到细胞并分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂类一的特定部位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂类一部分也要通过高尔基体向细胞质膜和溶酶体膜等部位部分也要通过高尔基体向细胞质膜和溶酶体膜等部位运输。因此运输。因此, 高尔基体是高尔基体是细胞内大分子运输细胞内大分子运输的一个主的一个主要交通枢纽。要交通枢纽。2021/6/16492021/6/1650Copyright 2009 John Wiley & Sons, Inc.51P

33、rocessing and Packaging 2021/6/1651u 在高尔基体中进行的物质运输在高尔基体中进行的物质运输RER上上合合成成蛋蛋白白质质进进入入ER腔腔COPII运运输输泡泡进进入入CGN在在medial Gdgi中中加加工工在在TGN形形成成运运输输泡泡运运输输与质膜融合、排出。与质膜融合、排出。高高尔尔基基体体对对蛋蛋白白质质的的分分类类，依依据据的的是是蛋蛋白白质质上上的的信信号号肽肽或或信号斑。信号斑。2021/6/1652De Duve, A.Claude and G.Palade,1974 Nobel Plrize2021/6/1653u 蛋白质的糖基化及其修饰

34、蛋白质的糖基化及其修饰 Glycosylation in the Golgi complexl 高尔基体对蛋白质的修饰与加工，主要是对高尔基体对蛋白质的修饰与加工，主要是对糖蛋白寡糖链的糖蛋白寡糖链的修剪、蛋白质的糖基化和特异蛋白质水解修剪、蛋白质的糖基化和特异蛋白质水解等。等。l N-连接连接和和O-连接连接的糖基化，是蛋白质两类不同的糖基化修饰。的糖基化，是蛋白质两类不同的糖基化修饰。N-连接连接的寡糖蛋白的合成起始于糙面内质网，完成于高尔基的寡糖蛋白的合成起始于糙面内质网，完成于高尔基体。体。 O-连接连接的主要或全部是在高尔基体内进行的。的主要或全部是在高尔基体内进行的。2021/6/

35、1654 特特 征征 N-连接连接 O-连接连接1. 合成部位合成部位 糙面内质网糙面内质网糙面内质网或高尔基体糙面内质网或高尔基体2. 合成方式合成方式 来来自自同同一一个个寡糖前体寡糖前体一个个单糖加上去一个个单糖加上去3. 与之结合的与之结合的 氨基酸残基氨基酸残基 天冬酰胺天冬酰胺 丝氨酸、苏氨酸、丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸羟赖氨酸、羟脯氨酸4 最终长度最终长度 至少至少5个个 糖残基糖残基一般一般14个糖残基，个糖残基，但但ABO血型抗原较长血型抗原较长5.第第一一个个糖糖残残基基N乙酰葡萄乙酰葡萄糖胺糖胺N乙酰半乳糖胺等乙酰半乳糖胺等表表3 N-连接与连接与O-连接的寡糖比

36、较连接的寡糖比较 2021/6/16552021/6/1656l内质网和高尔基体中，所有与糖基化及寡糖内质网和高尔基体中，所有与糖基化及寡糖的加工有关的酶都是的加工有关的酶都是整合膜蛋白整合膜蛋白。它们固定。它们固定在细胞的不同间隔中，其活性部位均位于内在细胞的不同间隔中，其活性部位均位于内质网或高尔基体的腔面。质网或高尔基体的腔面。2021/6/1657脊椎动物细胞糖蛋白脊椎动物细胞糖蛋白N-连接寡糖在内质网和高尔基体各膜囊连接寡糖在内质网和高尔基体各膜囊区间的加工过程区间的加工过程 ？2021/6/1658蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycan)的合成的合成 除了蛋白质的糖基化以外，高

37、尔基体中也可以进行多除了蛋白质的糖基化以外，高尔基体中也可以进行多糖的合成。动物细胞中合成的多糖主要是透明质酸，这是糖的合成。动物细胞中合成的多糖主要是透明质酸，这是一种氨基聚糖一种氨基聚糖, 是细胞外基质的主要成分。植物细胞壁中是细胞外基质的主要成分。植物细胞壁中的几种多糖，包括半纤维素、果胶也是在高尔基体中合成的几种多糖，包括半纤维素、果胶也是在高尔基体中合成的。的。2021/6/1659u蛋白酶的水解和其他加工过程蛋白酶的水解和其他加工过程蛋白质在高尔基体中酶解加工的方式有三种：蛋白质在高尔基体中酶解加工的方式有三种：一是将没有生物活性的蛋白原一是将没有生物活性的蛋白原N端或两端的序列切

38、除形端或两端的序列切除形成有活性的多肽，如胰岛素；成有活性的多肽，如胰岛素；二是将含有重复氨基酸序列的前体切割成有活性的多二是将含有重复氨基酸序列的前体切割成有活性的多肽，如神经肽；肽，如神经肽；三是根据前体中不同的信号序列或同一前体在不同细三是根据前体中不同的信号序列或同一前体在不同细胞中的不同加工方式而加工成不同种的多肽。胞中的不同加工方式而加工成不同种的多肽。2021/6/1660举例：举例： 胰岛素是在胰岛胰岛素是在胰岛B细胞中合成的细胞中合成的, 刚从内质网合成的多肽刚从内质网合成的多肽在在N- 末端有信号肽链末端有信号肽链, 称前胰岛素原称前胰岛素原(preproinsulin),

39、 相对相对分子质量为分子质量为12,000。随后在内质网的信号肽酶的作用下。随后在内质网的信号肽酶的作用下, 切切除信号肽除信号肽, 成为胰岛素原成为胰岛素原(proinsulin),相对分子质量相对分子质量9,000, 含含84个氨基酸。运输到高尔基体后个氨基酸。运输到高尔基体后, 通过蛋白酶的水解作通过蛋白酶的水解作用用, 生成一个分子由生成一个分子由51个氨基酸残基组成的胰岛素和一个个氨基酸残基组成的胰岛素和一个分子分子C肽。肽。2021/6/1661 胰岛素分子的加工成熟和运输胰岛素分子的加工成熟和运输 2021/6/1662 小泡小泡 (Secretory vesicle) 在扁平囊

40、的周围有许多小囊泡在扁平囊的周围有许多小囊泡, 直径直径400-800。这些小囊。这些小囊泡较多地集中在高尔基复合体的形成面。一般认为它是由附近泡较多地集中在高尔基复合体的形成面。一般认为它是由附近的粗面内质网出芽形成的运输泡的粗面内质网出芽形成的运输泡.它们不断地与高尔基体的扁平它们不断地与高尔基体的扁平膜囊融合膜囊融合, 使扁平膜囊的膜成分不断得到补充。使扁平膜囊的膜成分不断得到补充。2021/6/1663 (三三)溶酶体的结构与功能溶酶体的结构与功能The structure and functions of Lysosomes Christian de Duve等（等（1955）用生化

41、手段分析大鼠肝）用生化手段分析大鼠肝细胞匀浆的梯度组分时发现的一种颗粒。溶酶体是由一层细胞匀浆的梯度组分时发现的一种颗粒。溶酶体是由一层单位膜包着丰富的单位膜包着丰富的磷酸水解酶磷酸水解酶而构成，存在于所有的动物而构成，存在于所有的动物细胞中。溶酶体是细胞中。溶酶体是细胞内消化的主要场所细胞内消化的主要场所，在维持细胞正，在维持细胞正常代谢活动、防御及细胞的分化与衰老等方面起着重要的常代谢活动、防御及细胞的分化与衰老等方面起着重要的作用。作用。2021/6/16641.溶酶体溶酶体（lysosome)的结构类型的结构类型（1）溶酶体的形态）溶酶体的形态l溶酶体（溶酶体（lysosome)：单层

42、膜围绕、内含多种酸性水解酶单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类，囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内消化作用。类，囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内消化作用。 l溶酶体是一种异质性溶酶体是一种异质性(heterogeneous)的细胞器的细胞器. 不同来源的溶酶体形态、大小不同来源的溶酶体形态、大小, 甚至所含有酶的种类都甚至所含有酶的种类都有很大的不同。溶酶体呈小球状有很大的不同。溶酶体呈小球状, 大小变化很大，直径一大小变化很大，直径一般般0.250.8m，最大的可超过，最大的可超过1m,最小的直径只有最小的直径只有2550nm。2021/6/1665l溶酶体膜的稳定性溶酶体膜的稳定性 溶酶

43、体的外被是一层单位膜溶酶体的外被是一层单位膜, 内部没有任何特殊的结构。内部没有任何特殊的结构。由于溶酶体中含有各种不同的水解酶类由于溶酶体中含有各种不同的水解酶类,所以溶酶体在生活细所以溶酶体在生活细胞中必须是高度稳定的。胞中必须是高度稳定的。l溶酶体膜的特征溶酶体膜的特征： 嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境； 具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运； 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解2021/6/1666l 溶酶体的酶类溶酶体的酶类 溶酶

44、体内含有溶酶体内含有60多种酶类多种酶类,这些酶的最适这些酶的最适pH值是值是5.0, 故故均为酸性水解酶均为酸性水解酶(acid hydrolases)。 溶酶体的酶都有一个溶酶体的酶都有一个共同的特点共同的特点都是水解酶类，在都是水解酶类，在酸性酸性pH条件下具有最高的活性。溶酶体的酶包括条件下具有最高的活性。溶酶体的酶包括蛋白酶、蛋白酶、核酸酶、脂酶、糖苷酶等核酸酶、脂酶、糖苷酶等。2021/6/1667溶酶体的形态、大小、及所含主要酶类及膜中的溶酶体的形态、大小、及所含主要酶类及膜中的V-型质子泵示意图型质子泵示意图 A lysosome contains hydrolytic enz

45、ymes and a H+ pump2021/6/1668（2） 溶酶体的类型溶酶体的类型 由于溶酶体在形态上的多样性和异质性，曾发现各种不由于溶酶体在形态上的多样性和异质性，曾发现各种不同类型的溶酶体。根据溶酶体处于完成其生理功能的不同同类型的溶酶体。根据溶酶体处于完成其生理功能的不同阶段阶段, 大致分为初级溶酶体（大致分为初级溶酶体（primary lysosome)、次级、次级溶酶体溶酶体(secondary lysosome)和残余体和残余体(residual body)。2021/6/1669u 初级溶酶体（初级溶酶体（primary lysosome） 呈球形，直径约呈球形，直径约

46、0.20.5um，是高尔基体分泌形成的，是高尔基体分泌形成的，有多种酸性水解酶，但没有底物有多种酸性水解酶，但没有底物，酶处于非活性状态，酶处于非活性状态，包，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余种，反应的最适余种，反应的最适PH值为值为5左右。左右。2021/6/1670u次级溶酶体次级溶酶体(secondary lysosome) 是初级溶酶体与细胞内的自噬泡、胞饮泡或吞噬泡融是初级溶酶体与细胞内的自噬泡、胞饮泡或吞噬泡融合形成的复合体，合形成的复合体，含有水解酶和相应的底物，是一种含有水解酶和相应的底物，是一种将要将要或正在进行消化作用或正在进行消化作

47、用的溶酶体。根据所消化的物质来源不的溶酶体。根据所消化的物质来源不同同, 分为自噬溶酶体和异噬溶酶体。分为自噬溶酶体和异噬溶酶体。 自噬溶酶体自噬溶酶体(autolysosome) 是一种自体吞噬泡是一种自体吞噬泡, 作用底物是内源性的作用底物是内源性的,即细胞内的蜕变、即细胞内的蜕变、破损的某些细胞器或局部细胞质。这种溶酶体广泛存在于正常的破损的某些细胞器或局部细胞质。这种溶酶体广泛存在于正常的细胞内，在细胞内起细胞内，在细胞内起“清道夫清道夫”作用。作用。 异噬溶酶体异噬溶酶体(heterolysosome) 又称异体吞噬泡又称异体吞噬泡, 它的作用底物是外源性的它的作用底物是外源性的,

48、即细胞经吞噬、胞即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初级溶酶体同内饮作用所摄入的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初级溶酶体同内吞泡融合后形成的。吞泡融合后形成的。2021/6/1671Secondary lysosome2021/6/1672u残体（残体（residual body） 又称后溶酶体（又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性，仅留未消）已失去酶活性，仅留未消化的残渣。残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内化的残渣。残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多，如表皮细胞的老年斑，肝细胞的脂褐质。逐年增多，如表皮细胞的老年斑，肝细胞

49、的脂褐质。2021/6/1673肝细胞脂褐质肝细胞脂褐质2021/6/1674动物细胞溶酶体系统示意图动物细胞溶酶体系统示意图2021/6/16752. 溶酶体的功能溶酶体的功能l 消化和防御功能：消化和防御功能：溶酶体的基本功能是溶酶体的基本功能是对生物大分子对生物大分子强烈的消化作用强烈的消化作用，这对于维持细胞的正常代谢活动及防御，这对于维持细胞的正常代谢活动及防御微生物的侵染都有重要的意义。微生物的侵染都有重要的意义。2021/6/1676其消化底物的来源有三种途径其消化底物的来源有三种途径: 自体吞噬自体吞噬, 吞噬的是细胞内原有的物质吞噬的是细胞内原有的物质; 通过吞噬形成的吞噬体

50、提供的有害物质通过吞噬形成的吞噬体提供的有害物质; 通过内吞作用提供的营养物质。通过内吞作用提供的营养物质。由于吞噬作用和内吞作用提供的被消化的物质都是来自细由于吞噬作用和内吞作用提供的被消化的物质都是来自细胞外胞外, 又将这两种来源的物质消化作用统称为又将这两种来源的物质消化作用统称为异体吞噬异体吞噬(heterophagy)。2021/6/16772021/6/1678溶酶体的类型及在细胞消化过程中的作用溶酶体的类型及在细胞消化过程中的作用图中简示了溶酶体的四种消化作用图中简示了溶酶体的四种消化作用:A.吞噬作用吞噬作用;B自噬作用自噬作用;C.自溶作自溶作用用;D.细胞外消化作用。细胞外

51、消化作用。2021/6/16793. 溶酶体的发生溶酶体的发生 Biogenesis of Lysosomes 溶溶酶酶体体酶酶是是在在糙糙面面内内质质网网上上合合成成并并经经N-连连接接的的糖糖基基化化修修饰饰，然然后后转转至至高高尔尔基基体体，在在高高尔尔基基体体的的顺顺面面膜膜囊囊中中寡寡糖糖链链上上的的甘甘露露糖糖残残基基被被磷磷酸酸化化形形成成M6P，在在高高尔尔基基体体的的反反面面膜膜囊囊和和TGN膜膜上上存存在在M6P受受体体，这这样样溶溶酶酶体体的的酶酶与与其其他他蛋蛋白白质质区区分分开开来来，并并得得以以浓浓缩缩，最最后后以以出出芽芽的的方方式式转转运运到到溶溶酶体中。酶体中

52、。知识拓展：知识拓展：2021/6/1680vThe transport of newly synthesized lysosomal hydrolases to lysosomes.2021/6/1681溶酶体的酶寻靶过程、涉及的细胞器及机理溶酶体的酶寻靶过程、涉及的细胞器及机理2021/6/1682l在在细细胞胞器器更更新新中中的的作作用用：清清除除无无用用的的生生物物大大分分子子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞l在在受受精精过过程程中中的的作作用用：受受精精过过程程中中的的精精子子的的顶顶体体（acrosome）反应。）反应。2021/6/1683溶

53、酶体酶的合成及溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（连接的糖基化修饰（RER） 高尔基体高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化M6PN-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶高尔基体高尔基体trans-膜囊和膜囊和TGN膜（膜（M6P受体）受体）溶酶体酶分选与局部浓缩溶酶体酶分选与局部浓缩以出芽的方式转运到前溶酶体以出芽的方式转运到前溶酶体磷酸葡萄糖苷酶磷酸葡萄糖苷酶磷酸化识别信号：信号斑磷酸化识别信号：信号斑发生过程发生过程 2021/6/1684（1） 溶酶体酶蛋白的溶酶体酶蛋白的M6P标记标记 溶酶体的酶上都有一个特殊的标记溶酶体的酶上都有一个特

54、殊的标记 6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖(mannose 6-phosphate, M6P)。这一标记是溶酶体酶合成后这一标记是溶酶体酶合成后在粗面内质网和高尔基体通过糖基化和磷酸化添加上去的。在粗面内质网和高尔基体通过糖基化和磷酸化添加上去的。 2021/6/1685v Phosphorylation of mannose residues on lysosomal enzymes catalyzed by two enzymesRecognition site binds to Signal patchGlcNAc phosphotransferasephosphodiesterase2021/

55、6/1686（2）溶酶体酶的）溶酶体酶的M6P分选途径分选途径这一途径的两个关键是这一途径的两个关键是:M6P标记和标记和M6P受体蛋白。受体蛋白。 M6P受体蛋白受体蛋白(M6P receptor protein) M6P受体蛋白是反面高尔基网络上的膜整合蛋白受体蛋白是反面高尔基网络上的膜整合蛋白, 能够识能够识别溶酶体水解酶上的别溶酶体水解酶上的M6P信号并与之结合信号并与之结合, 从而将溶酶体的从而将溶酶体的酶蛋白分选出来。酶蛋白分选出来。 M6P受体蛋白主要存在于高尔基体的反面网络，但在一受体蛋白主要存在于高尔基体的反面网络，但在一些动物细胞的质膜中发现有很多些动物细胞的质膜中发现有很

56、多M6P受体蛋白的存在受体蛋白的存在, 这是这是细胞的一种保护机制细胞的一种保护机制, 可防止溶酶体的酶不正确地分泌到细胞可防止溶酶体的酶不正确地分泌到细胞外。外。2021/6/1687分选途径分选途径 溶酶体酶前体从粗面内质网转移到顺面高尔基体溶酶体酶前体从粗面内质网转移到顺面高尔基体, 并进并进行甘露糖残基的磷酸化。在反面高尔基网络行甘露糖残基的磷酸化。在反面高尔基网络,磷酸化的酶同磷酸化的酶同M6P受体结合受体结合,通过该受体将溶酶体的酶包装到由纤维状网通过该受体将溶酶体的酶包装到由纤维状网格蛋白包被的小泡中格蛋白包被的小泡中, 然后网格蛋白外被很快解体。无包被然后网格蛋白外被很快解体。

57、无包被的运输小泡很快与次级内体融合的运输小泡很快与次级内体融合, 由于次级内体中由于次级内体中pH呈酸性呈酸性, 致使磷酸化的酶与致使磷酸化的酶与M6P受体脱离受体脱离, 接着脱磷酸。通过次级内接着脱磷酸。通过次级内体的分选作用体的分选作用. 溶酶体的酶进入从次级内体出芽形成的运输溶酶体的酶进入从次级内体出芽形成的运输小泡小泡, 接着同溶酶体融合完成溶酶体酶的传递过程。而受体接着同溶酶体融合完成溶酶体酶的传递过程。而受体重新回到高尔基体再利用。重新回到高尔基体再利用。M6P受体也位于细胞质膜中受体也位于细胞质膜中, 它它能够同偶尔分泌到细胞外磷酸化的溶酶体酶结合能够同偶尔分泌到细胞外磷酸化的溶

58、酶体酶结合, 并形成由并形成由网格蛋白包被的运输泡网格蛋白包被的运输泡, 最后同样被传递给溶酶体。最后同样被传递给溶酶体。2021/6/1688溶酶体酶的甘露糖溶酶体酶的甘露糖6-磷酸分选途径和溶酶体形成的主要过程磷酸分选途径和溶酶体形成的主要过程2021/6/1689M6P分选途径的特点分选途径的特点: M6P作为分选信号作为分选信号; 包埋在高尔基体中的受体能够被网包埋在高尔基体中的受体能够被网格蛋白包装成分泌小泡格蛋白包装成分泌小泡; 出芽形成的溶酶体酶的运输小泡出芽形成的溶酶体酶的运输小泡只同酸性的次级内体融合只同酸性的次级内体融合; 通过次级内体的分选作用使受通过次级内体的分选作用使

59、受体再循环。体再循环。2021/6/1690（四）（四）溶酶体与过氧化物酶体溶酶体与过氧化物酶体 过过氧氧化化物物酶酶体体(peroxisom)又又称称微微体体(microbody)，是是由由单单层层膜膜围围绕绕的的内内含含一一种种或或几几种种氧氧化化酶酶类类的的异异质质性性细细胞器。胞器。 Rhodin 1954年发现于小鼠肾近曲小管上皮细胞，年发现于小鼠肾近曲小管上皮细胞，称其为微体。称其为微体。C.de Dube建议把微体命名为过氧化物酶建议把微体命名为过氧化物酶体。体。2021/6/1691鼠肝细胞超薄切片所显示的过氧化物酶体（鼠肝细胞超薄切片所显示的过氧化物酶体（P P）和其它细胞器

60、如线粒体（和其它细胞器如线粒体（M M）等等（Albert et al. ，1989）2021/6/16921. 过氧化物酶体与溶酶体的区别过氧化物酶体与溶酶体的区别过过氧氧化化物物酶酶体体和和初初级级溶溶酶酶体体的的形形态态与与大大小小类类似似，但但过过氧氧化化物物酶酶体体中中的的尿尿酸酸氧氧化化酶酶等等常常形形成成晶晶格格状状结结构构，可可作作为电镜为电镜下下识别识别的主要特征。的主要特征。通通过过离心可分离离心可分离过过氧化物氧化物酶酶体和溶体和溶酶酶体体 过氧化物酶体和溶酶体的差别过氧化物酶体和溶酶体的差别 2021/6/1693Triton WR13392021/6/1694过氧化物

61、酶过氧化物酶体与初级溶酶体的特征比较体与初级溶酶体的特征比较2021/6/16952. 过氧化物酶体的功能过氧化物酶体的功能l解毒作用解毒作用 动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用。过氧化物酶体中常含有两种酶： 依赖于黄素（FAD）的氧化酶：其作用是将底物氧化形成H2O2； 过氧化氢酶，作用是将H2O2分解，形成水和氧气。l对氧浓度的调节作用对氧浓度的调节作用 过氧化物酶体中的氧化酶都是利用分子氧作为氧化剂，催化下面反应： RH2 +O2 R + H2O2 过氧化物酶体具有使细胞免受高浓度氧的毒性作用。l脂肪酸的氧化脂肪酸的氧化 过氧化物酶体分解脂肪

62、酸等高能分子向细胞直接提供热能。l含氮物质的代谢含氮物质的代谢 尿酸氧化酶对于尿酸的氧化是必需的。尿酸是核苷酸和某些蛋白质降解代谢的产物，尿酸氧化酶可将这种代谢废物进一步氧化去除。2021/6/16963.过氧化物酶体的发生过氧化物酶体的发生 通通过过二二裂裂法法进进行行增增殖殖：过过氧氧化化物物酶酶体体经经分分裂裂后后形形成成子子代代的的细细胞胞器器，子子代代的的过过氧氧化化物物酶酶体体还还需需要要进进一一步步装装配配形形成成成成熟熟的细胞器。的细胞器。 组组成成过过氧氧化化物物酶酶体体的的蛋蛋白白均均由由核核基基因因编编码码，主主要要在在细细胞胞质质基质中合基质中合成，然后转运到过氧化物酶

63、体中。成，然后转运到过氧化物酶体中。 过氧化物酶体的膜脂可能在内质网上合成后转运而来。过氧化物酶体的膜脂可能在内质网上合成后转运而来。2021/6/1697过氧化物酶体发生过程的示意图过氧化物酶体发生过程的示意图2021/6/1698 除线粒体和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质外，除线粒体和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质外，绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，然后转运至细胞的特定部位，也只有转运至正确的部位然后转运至细胞的特定部位，也只有转运至正确的部位并组装成结构和功能的复合体，才能参与细胞的生命活并组装成结构和功能的复合体，

64、才能参与细胞的生命活动。这一过程称动。这一过程称蛋白质的定向转运蛋白质的定向转运或或蛋白质分选蛋白质分选（protein sorting)。四、蛋白质的分选及运输四、蛋白质的分选及运输2021/6/16992021/6/16100蛋白质的合成蛋白质的合成Synthesis of Proteins1）游离核糖体游离核糖体 （ on “free”ribosomes ）(a) 留在细胞质基质中的蛋白质留在细胞质基质中的蛋白质 proteins destined to remain in the cytosol (b) 细胞质内表面的外周蛋白细胞质内表面的外周蛋白 peripheral protein

65、s of the inner surface of the plasma membrane(c)转移到细胞核的蛋白质转移到细胞核的蛋白质 proteins that are transported to the nucleus (d)转移到过氧化物体转移到过氧化物体,叶绿体和线粒体的蛋白质叶绿体和线粒体的蛋白质 proteins to be incorporated into peroxisomes, chloroplasts, and mitochondria. 2021/6/161012）粗面内质网上的核糖体粗面内质网上的核糖体 （ on ribosomes attached to the

66、 RER membranes）(a) 分泌性蛋白分泌性蛋白 proteins secreted from the cell (secretory proteins)(b)跨膜蛋白跨膜蛋白 integral membrane proteins(c)留在内膜系统的蛋白质留在内膜系统的蛋白质 soluble proteins that reside within compartments of the endomembrane system2021/6/16102 在细胞质基质中合成的蛋白质分子的命运都取在细胞质基质中合成的蛋白质分子的命运都取决于其决于其自身的氨基酸序列自身的氨基酸序列，这些氨基酸

67、序列中包含，这些氨基酸序列中包含指导蛋白质到所需的细胞器去的指导蛋白质到所需的细胞器去的分选信号分选信号。 典型的蛋白质典型的蛋白质分选信号分选信号是一段连续的氨基酸序是一段连续的氨基酸序列，通常有列，通常有1560个氨基酸长。这个个氨基酸长。这个信号序列信号序列经常经常（但不总是）在分选任务完成后从蛋白质上被切除。（但不总是）在分选任务完成后从蛋白质上被切除。 信号序列对于指导一个蛋白质到达一个特定的信号序列对于指导一个蛋白质到达一个特定的细胞器是必要和足够的。细胞器是必要和足够的。1.蛋白质的分选信号蛋白质的分选信号2021/6/16103表表15-3 一些典型的信号序列一些典型的信号序列

68、 注：带正电荷氨基酸以红色表示，带负电荷氨基酸以蓝色表示。一个疏注：带正电荷氨基酸以红色表示，带负电荷氨基酸以蓝色表示。一个疏水氨基酸的延伸区段以绿色表示。水氨基酸的延伸区段以绿色表示。+H3N表示蛋白质的氨基端，表示蛋白质的氨基端，COO-表示羧表示羧基端，内质网滞留信号通常用它的单字母氨基酸缩写表示，基端，内质网滞留信号通常用它的单字母氨基酸缩写表示，KDEL。2021/6/161042021/6/16105“Signal Hypothesis”信号假说信号假说 -G.Blobel & D.Sabatini,1975. 例如例如: 分泌性蛋白在粗面内质网上的核糖体合成分泌性蛋白在粗面内质网

69、上的核糖体合成过程过程(1) 信号肽信号肽(singnal peptide)与共转运与共转运（ Cotranslational translocation）2021/6/16106A model for the Signal Mechanism of Cotranslational Import 2021/6/16107信号假说（信号假说（Signal Hypothesis） 1975年年, G.Blobel和和 D.Sabatini根据对信号序列的研究根据对信号序列的研究成果成果,正式提出了正式提出了信号假说信号假说，即分泌性蛋白，即分泌性蛋白N端序列端序列作为信作为信号肽，指导分泌性蛋白到

70、内质网膜上合成，然后在信号肽号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白合成结束之前信号肽被切除。腔，在蛋白合成结束之前信号肽被切除。 现已确认，指导分泌性蛋白在粗面内质网上合成的决现已确认，指导分泌性蛋白在粗面内质网上合成的决定因素是蛋白质定因素是蛋白质N端的信号肽端的信号肽，信号识别颗粒信号识别颗粒和内质网膜和内质网膜上的上的信号识别颗粒的受体信号识别颗粒的受体（又称停泊蛋白）等因子协助完（又称停泊蛋白）等因子协助完成这一过程。成这一过程。 2021/6/16108l 信号肽

71、（信号肽（ER signal sequence） 位于蛋白质的位于蛋白质的N端，一般有端，一般有1626个氨基酸残基，个氨基酸残基，其中包括疏水核心区、信号肽的其中包括疏水核心区、信号肽的C端和端和N端等三部分。端等三部分。信号肽的一级序列信号肽的一级序列 信号肽一级序列由疏水核心（信号肽一级序列由疏水核心（h）、）、C端（端（c）和）和N端（端（n）三）三个区域构成。以血清白蛋白和个区域构成。以血清白蛋白和HIV-1型病毒的糖蛋白型病毒的糖蛋白gp160信号信号肽为例，显示出两者的肽为例，显示出两者的n区长度明显不同。区长度明显不同。 2021/6/16109Signal peptides(

72、信号肽）信号肽）2021/6/16110l 信号识别颗粒信号识别颗粒 （ Signal-recognition particle, SRP) 1981年年,发现了信号识别颗粒发现了信号识别颗粒(signal recognition partical, SRP),是一种是一种核糖核蛋白复合体核糖核蛋白复合体,沉降系数为沉降系数为11S，含，含有分子量为有分子量为72kDa、68kDa、54kDa、19kDa、14kDa及及9kDa的的6条多肽和一个由条多肽和一个由300个核苷酸组成的个核苷酸组成的7SRNA, 它的它的作作用是识别信号序列用是识别信号序列,并将核糖体引导到内质网上并将核糖体引导到

73、内质网上。 信号识别颗粒受体信号识别颗粒受体 (docking protein, DP) 即即SRP在内质网膜上的在内质网膜上的受体蛋白受体蛋白,它能够与结合有信号它能够与结合有信号序列的序列的SRP牢牢地结合牢牢地结合,使正在合成蛋白质的核糖体停靠到使正在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。内质网上来。 2021/6/16111表表5-4 在非细胞系统中蛋白质的翻译过程与在非细胞系统中蛋白质的翻译过程与SRP、DP和微粒体的关系和微粒体的关系 实验实验组别组别含含有有编编码码信信号号 SRP DP 微微粒粒体体序列的序列的mRNA结结 果果1 + - - - 产？生含信号肽的完整多肽产？生含

74、信号肽的完整多肽2 + + - - 合成合成70100氨基酸残基后，氨基酸残基后， 肽链停止延伸肽链停止延伸3 + + + - 产生含信号肽的完整多肽产生含信号肽的完整多肽4 + + + + 信号肽切除，多肽链进入信号肽切除，多肽链进入 微粒体中微粒体中 * “+”和和“-”分别代表反应混合物中存在（分别代表反应混合物中存在（+）或不存在（）或不存在（-）该物质）该物质。2021/6/16112l 分泌性蛋白在内质网上合成的共翻译转运过程：分泌性蛋白在内质网上合成的共翻译转运过程： 信号肽与信号肽与SRP结合结合肽链延伸终止肽链延伸终止SRP与受体结合与受体结合SRP脱离信号肽脱离信号肽肽链在

75、内质网上继续合成，同时信号肽肽链在内质网上继续合成，同时信号肽打开易位子通道打开易位子通道新生肽链进入内质网腔新生肽链进入内质网腔信号肽切除信号肽切除肽肽链延伸至终止链延伸至终止 合成体系解散。合成体系解散。这种肽链边合成边向内质网腔转移的方式，称为这种肽链边合成边向内质网腔转移的方式，称为共翻译转运共翻译转运（co-translational translocation）。2021/6/16113Figure A soluble protein crosses the ER membrane and enters the lumen.可溶性蛋白穿过内质网膜进入腔内。可溶性蛋白穿过内质网膜进入

76、腔内。多肽链从核糖体脱离多肽链从核糖体脱离关闭的转运通道关闭的转运通道切除的信号肽切除的信号肽信号肽酶信号肽酶在内质网腔内成熟在内质网腔内成熟的可溶性蛋白质的可溶性蛋白质转运通道转运通道信号肽信号肽2021/6/16114开开始始转转移移序序列列（start transfer sequence)和和终终止转移序列止转移序列 （stop transfer sequence)起起始始转转移移序序列列和和终终止止转转移移序序列列的的数数目目决决定定多多肽肽跨跨膜次数膜次数知识拓展：知识拓展：2021/6/16115开开始始转转移移序序列列（start transfer sequence)和和停停止转

77、移序列止转移序列 （stop transfer sequence)起起始始转转移移序序列列和和终终止止转转移移序序列列的的数数目目决决定定多多肽肽跨跨膜次数膜次数单次跨膜蛋白单次跨膜蛋白开始转移序列开始转移序列终止转移序列终止转移序列2021/6/16116两次跨膜蛋白两次跨膜蛋白2021/6/16117多次跨膜蛋白多次跨膜蛋白2021/6/16118 (2)导肽导肽（leader peptide)与翻译后转运与翻译后转运（post-translational translocation）。）。u 线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线线粒粒体体、叶叶绿绿体体中中绝

78、绝大大多多数数蛋蛋白白质质以以及及过过氧氧化化物物酶酶体体中中的的蛋蛋白质也是在某种信号序列的指导下进入这些细胞器的。白质也是在某种信号序列的指导下进入这些细胞器的。在在细细胞胞质质中中合合成成的的线线粒粒体体和和叶叶绿绿体体中中的的前前体体蛋蛋白白由由成成熟熟形形式式的蛋白质和的蛋白质和N端的端的导肽（导肽（leader peptide)共同组成。共同组成。 2021/6/16119l导肽（导向序列，导向信号，转运肽）导肽（导向序列，导向信号，转运肽）导肽（导向序列，导向信号，转运肽）导肽（导向序列，导向信号，转运肽）导肽的性质导肽的性质导肽的性质导肽的性质长长长长约约约约20802080个

79、个个个氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸，通通通通常常常常带带带带正正正正电电电电荷荷荷荷的的的的碱碱碱碱性性性性氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸，含含含含量较为丰富量较为丰富量较为丰富量较为丰富序列中不含有或基本不含有带负电荷的酸性氨基酸序列中不含有或基本不含有带负电荷的酸性氨基酸序列中不含有或基本不含有带负电荷的酸性氨基酸序列中不含有或基本不含有带负电荷的酸性氨基酸羟基氨基酸如丝氨酸含量也较高羟基氨基酸如丝氨酸含量也较高羟基氨基酸如丝氨酸含量也较高羟基氨基酸如丝氨酸含量也较高可可可可形形形形成成成成既既既既具具具具亲亲亲亲水水水水性性性性又又又又具具具具疏疏疏疏水水水水性性性性的的的的螺螺螺螺旋旋旋旋结结结

80、结构构构构，这这这这种种种种结结结结构特征有利于穿越线粒体的双层膜。构特征有利于穿越线粒体的双层膜。构特征有利于穿越线粒体的双层膜。构特征有利于穿越线粒体的双层膜。 导肽的特异性导肽的特异性导肽的特异性导肽的特异性具有细胞结构的特异性具有细胞结构的特异性具有细胞结构的特异性具有细胞结构的特异性前导肽的不同片段含有不同的信息前导肽的不同片段含有不同的信息前导肽的不同片段含有不同的信息前导肽的不同片段含有不同的信息2021/6/16120l 翻译后转运（翻译后转运（post-translational translocation） 蛋白质在细胞质基质中合成以后再转移到这些细胞器中，蛋白质在细胞质基

81、质中合成以后再转移到这些细胞器中，称称翻译后转运（翻译后转运（post-translational translocation）。）。 蛋白质跨膜转移过程需要蛋白质跨膜转移过程需要ATP使多肽去折叠，还需要一使多肽去折叠，还需要一些蛋白质的帮助（如些蛋白质的帮助（如热休克蛋白热休克蛋白Hsp70）使其能够正确地）使其能够正确地折叠成有功能的蛋白。折叠成有功能的蛋白。 2021/6/16121l 线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 定位于线粒体基质的蛋白质的运送定位于线粒体基质的蛋白质的运送定位于线粒体基质的蛋白质的运送定位于线粒体基

82、质的蛋白质的运送 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送l 叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装 2021/6/16122定定位位于于线线线线粒粒粒粒体体体体基基基基质质质质的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质的的的的运运运运送送送送2021/6/16123定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送2021/6/16124叶叶叶叶绿绿

83、绿绿体体体体蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质的的的的运运运运送送送送及及及及组组组组装装装装2021/6/16125summary决定新合成的多肽转移到细胞的哪个部位的决定新合成的多肽转移到细胞的哪个部位的信息存在于多肽本身：信息存在于多肽本身： 信号肽信号肽决定细胞质基质中开始合成的蛋白质转移决定细胞质基质中开始合成的蛋白质转移到内质网膜上；到内质网膜上；缺少信号肽缺少信号肽的多肽，只能在细胞质基质中完成蛋白的多肽，只能在细胞质基质中完成蛋白质的合成，然后再根据质的合成，然后再根据自身的信号自身的信号转移到细胞的其转移到细胞的其他部位；他部位；信号序列对于指导一个蛋白质到达一个特定的细胞信号序列对于

84、指导一个蛋白质到达一个特定的细胞器是必要和足够的。器是必要和足够的。2021/6/16126Figure Signal sequences direct proteins to the correct organelle.信号序列指导蛋白质到正确的细胞器。信号序列指导蛋白质到正确的细胞器。内质网信号序内质网信号序列结合到胞质列结合到胞质溶胶蛋白质溶胶蛋白质胞质溶胶内的蛋白胞质溶胶内的蛋白质（无信号序列）质（无信号序列）有信号序列的内有信号序列的内质网蛋白质转移质网蛋白质转移有内质网信号序列有内质网信号序列的胞质溶胶蛋白质的胞质溶胶蛋白质转移的信转移的信号序列号序列内质网信号序列内质网信号序列内

85、质网蛋白质内质网蛋白质2021/6/161272021/6/16128新合成的多肽如何正确折叠成为有功能的蛋白质？新合成的多肽如何正确折叠成为有功能的蛋白质？蛋白质氨基酸一级结构中的信号；蛋白质氨基酸一级结构中的信号；分子分子“伴侣伴侣”：细胞中的某些蛋白质分子可以识别正在细胞中的某些蛋白质分子可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽并与多肽的某些部位相结合，合成的多肽或部分折叠的多肽并与多肽的某些部位相结合，从而帮助这些多肽转运、折叠或组装，这一类分子本身并不从而帮助这些多肽转运、折叠或组装，这一类分子本身并不参与最终产物的形成。参与最终产物的形成。 信号识别颗粒（信号识别颗粒（SRP);热休

86、克蛋白热休克蛋白Hsp70家族家族2021/6/161292. 蛋白质分选的基本途径与类型蛋白质分选的基本途径与类型 （ 1） 蛋白质分选的基本途径蛋白质分选的基本途径 两条途径：两条途径： 翻译后转运途径：翻译后转运途径：在细胞质基质游离核糖体中完在细胞质基质游离核糖体中完成多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞器，如线粒成多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞器，如线粒体、过氧化物酶体、细胞核及细胞质基质的特定部位；体、过氧化物酶体、细胞核及细胞质基质的特定部位； 共翻译转运途径：共翻译转运途径：蛋白质合成在游离核糖体上起蛋白质合成在游离核糖体上起始后由信号肽引导转移至糙面内质网，新始后由信号

87、肽引导转移至糙面内质网，新 生肽边合成边生肽边合成边转入粗面内质网腔中，随后经高尔基体运至溶酶体、细转入粗面内质网腔中，随后经高尔基体运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外。胞膜或分泌到细胞外。2021/6/161302021/6/16131 Road map of protein sortingRoad map of protein sorting 共翻译转运途径共翻译转运途径翻译后转运途径翻译后转运途径成熟的胞质成熟的胞质蛋白质蛋白质线粒体线粒体叶绿体叶绿体过氧化过氧化物酶体物酶体细胞核细胞核内质网内质网高尔基体高尔基体细胞表面细胞表面溶酶体溶酶体质膜质膜2021/6/16132（2）蛋白质分选

88、的类型：）蛋白质分选的类型： 跨膜转运（跨膜转运（transmembrane transport) 膜泡运输膜泡运输(vesicular transport) 选择性的选择性的门控转运门控转运(gated transport) 细胞质基质中的蛋白质的转运细胞质基质中的蛋白质的转运 分选指令存在于多肽自身，分选指令存在于多肽自身，继信号肽假说提出与确证后，继信号肽假说提出与确证后，人们又发现了一系列的信号序列，指导蛋白质的定向转运。人们又发现了一系列的信号序列，指导蛋白质的定向转运。2021/6/16133Figure Three main mechanisms by which membran

89、e-bounded organelles import proteins.膜被细胞器通过三种膜被细胞器通过三种机制之一输入蛋白质。机制之一输入蛋白质。通过核孔转运通过核孔转运跨膜转运跨膜转运膜泡转运膜泡转运2021/6/161342021/6/161353. 蛋白质运输蛋白质运输 膜膜泡泡运运输输是是蛋蛋白白质质运运输输的的一一种种特特有有的的方方式式，普普遍遍存存在在于于真真核核细细胞胞中中。在在转转运运过过程程中中不不仅仅涉涉及及蛋蛋白白本本身身的的修修饰饰、加加工工和和组组装装，还还涉涉及及到到多多种种不不同同膜膜泡泡定定向运输及其复杂的调控过程。向运输及其复杂的调控过程。 2021/6

90、/16136Figure Proposed movement of materials by vesicular transport between membranous compartments of the biosynthetic/secretory pathway.2021/6/16137三种不同类型的有被小泡具有不同的物质运三种不同类型的有被小泡具有不同的物质运输作用输作用1.COP有被小泡有被小泡(COP coated vesicle)的组装与运输的组装与运输 介导细胞内介导细胞内顺向运输顺向运输，即负责从内质网到高尔基体的物，即负责从内质网到高尔基体的物质运输；质运输；lCOP包

91、被蛋白由五种蛋白亚基组成；包被蛋白由五种蛋白亚基组成； COPII有被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩。有被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩。 2021/6/16138COPII包被小泡的装配包被小泡的装配:Sar-GTP与内质网膜的结合起始COPII亚基的装配，形成小泡的包被并出芽，跨膜受体在腔面捕获并富集被转运的可溶性蛋白 2021/6/16139 2. COPI有被小泡有被小泡(COPI coated vesicle)的组装与运输的组装与运输介介导导细细胞胞内内膜膜泡泡逆逆向向运运输输，负负责责从从顺顺面面高高尔尔基基体体网网状状区区到到内内质网膜泡转运。质网膜泡转运。 COPI

92、包包被被含含有有7种种蛋蛋白白亚亚基基和和一一种种调调节节膜膜泡泡转转运运的的GTP结结合合蛋白蛋白ARF细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制：细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制： 一是一是转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运； 二是对逃逸蛋白的回收机制，使之返回它们正常驻留的部位。二是对逃逸蛋白的回收机制，使之返回它们正常驻留的部位。 通通过过识识别别驻驻留留蛋蛋白白C-端端的的回回收收信信号号的的特特异异性性受受体体，以以 COPI-包包被被小小泡泡的的形形式式捕获逃逸蛋白捕获逃逸蛋白（escaped proteins） 。2021

93、/6/16140内质网驻留蛋白的回收图解内质网驻留蛋白的回收图解2021/6/161413. 网格蛋白有被小泡网格蛋白有被小泡(clathrin-coated vesicles)u负责蛋白质从高尔基体负责蛋白质从高尔基体TGN向质膜、胞内体、溶酶向质膜、胞内体、溶酶或植物液泡运输。或植物液泡运输。u在受体介导的细胞内吞途径也负责将物质从质膜在受体介导的细胞内吞途径也负责将物质从质膜细细胞质以及胞内体胞质以及胞内体溶酶体溶酶体 的运输。的运输。u高尔基体的高尔基体的TGN区是网格蛋白有被小泡形成的发源地。区是网格蛋白有被小泡形成的发源地。 2021/6/16142The formation of

94、 clathrin-coated pits in the TGN2021/6/161432021/6/16144Cis face or forming faceTrans face or mature face2021/6/161452021/6/16146 膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控装、去组装的复杂调控 在在细细胞胞的的膜膜泡泡运运输输中中，糙糙面面内内质质网网相相当当于于重重要要的的物物质质供供应应站站，而而高高尔尔基基体体是是重重要要集集散散中中心心。由由于于内内质质网网的的驻驻留留蛋蛋白白具具有有回回收收信信

95、号号，即即使使有有的的蛋蛋白白发发生生逃逃逸逸，也也会会保保留留或或回回收收回回来来，所所以以有有人人将将内内质质网网比比喻喻成成“开开放放的的监监狱狱”（open prison）。高高尔尔基基体体在在细细胞胞的的膜膜泡泡运运输输及及其其随随之之而而形形成成的的膜膜流流中中起起枢枢纽纽作作用用。高高尔尔基基体体不不同同的的膜膜囊囊具具有有各各自自不不同同的的成成分分。同同样样，内内质质网网、溶溶酶酶体体、分分泌泌泡泡和和细细胞胞质质膜膜及及胞胞内内体体也也都都具具有有各各自自特特异异的的成成分分，这这是是行行使使复复杂杂的的膜膜泡泡运运输输功功能能的的物物质质基基础础，但但是是在在膜膜泡泡中中

96、又又必必须须保保证证各各细细胞胞器器和和细细胞胞间间隔隔本本身身成成分分特特别别是是膜膜成分的相对恒定。成分的相对恒定。 2021/6/161474. 细胞结构体系的装配细胞结构体系的装配生物大分子的装配方式生物大分子的装配方式自我装配、协助装配、直接装配。自我装配、协助装配、直接装配。装配的生物学意义装配的生物学意义减少和校正蛋白质合成中出现的错误减少和校正蛋白质合成中出现的错误可大大减少所需的遗传物质信息量可大大减少所需的遗传物质信息量通过装配与去装配更容易调节与控制多种生物学过程通过装配与去装配更容易调节与控制多种生物学过程2021/6/161482021/6/16149Summary2

97、021/6/161502021/6/16151Endomembrane system2021/6/16152The Flow of MembraneLysosomeDestined forExportGolgiEndoplasmicReticulumDestined forGolgi2021/6/16153Membrane flow2021/6/16154Questions1.下列哪些提法是正确的？并解释你的答案。下列哪些提法是正确的？并解释你的答案。A.氨基酸序列氨基酸序列Leu-His-Arg-Leu-Asp-Ala-Gln-Ser-Lys-Leu-Ser-Ser是一个指引蛋白质到内质是一

98、个指引蛋白质到内质网中去的信号序列。网中去的信号序列。B.转运膜泡将蛋白质和脂质运到细胞表面。转运膜泡将蛋白质和脂质运到细胞表面。 C.溶酶体只消化那些被细胞由胞吞所摄入的物质。溶酶体只消化那些被细胞由胞吞所摄入的物质。D.N-连接的糖链见于面向细胞表面的糖蛋白以及连接的糖链见于面向细胞表面的糖蛋白以及面向内质网腔、反面高尔基体网状结构和线粒面向内质网腔、反面高尔基体网状结构和线粒体腔的糖蛋白。体腔的糖蛋白。2. 请思考有这样一种蛋白质，请思考有这样一种蛋白质，其氨基端含有一个内其氨基端含有一个内质网信号序列，其中部含有一个核定位序列。质网信号序列，其中部含有一个核定位序列。你认为这种蛋白质的命运会如何？请解释你的你认为这种蛋白质的命运会如何？请解释你的答案。答案。2021/6/16155 结束语结束语若有不当之处，请指正，谢谢！若有不当之处，请指正，谢谢！