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1、影响细胞分化的因素细胞分化是生物发生中的一个极为复杂的过程，其中 基因差别表达是细胞分化过程的关键环节，但不能简单地归结为专一基因群的 稳定开放或关闭。事实是调节细胞分化过程的环节要涉及到基因表达的各个水平和细胞生命 活动的许多方面。一、细胞质在细胞分化中的决定作用胚胎正常发育是起始于卵母细胞贮存 信息（因源于母本又称母本信息）表达，此信息在细胞中定位分布，通过各种 途径调节蛋白质合成并进一步调节晚期基因表达。1L 母本信息又称决定子，决定细胞分化方向，其本质是 mRNA 卵母细胞阶 段已合成大量 mRNA。动物的卵母细胞中约含有25万种不同核苷酸序列的mRNA，每种有600拷 贝之多，且定位
2、分布，并随卵裂进入不同子细胞，指导细胞分化方向。例如果蝇性细胞决定子：果蝇受精卵后端有一部分称为生殖质的细胞质，决定生殖细胞分化。果蝇卵在受精后 2 小时内，只进行核分裂，细胞质不分裂，随后核向卵边 缘迁移并包上细胞质。每个核都具有全能性，既可分化为性细胞，也可指导分化为体细胞，其分 化命运决定于核迁入的细胞质区。如移入生殖质最终分化为生殖细胞；如用紫外线破坏生殖质，则发育成无 生殖细胞的不育个体；如把生殖质注入卵前端，则前端细胞也可分化为生殖细 胞。且无母本信息受精激活与翻译调控机制卵母细胞阶段只有少量 mRNA 被激活 多数 mRNA 处于非活状态，而受精可激活大量 mRNA ，使受精卵的
3、发育在翻译水 平上受调控。如隐蔽mRNA （与专一性蛋白结合不能被核糖体识别的mRNA）在受精后几分 钟则开始翻译。二、晚期基因的差别表达各种特化细胞的核含有该物种的完整基因组，具 全能性。担任何时间细胞基因组中只有少数基因在活动，单一顺序基因进行表达的 只占基因组中5 %10 %。这些基因可分为持家基因（维持细胞生存必需）与奢侈基因（不同细胞中 差别表达的基因）。细胞分化关键是细胞按照一定程序发生差别基因表达，开放某些基因，关 闭某些基因，真核生物差别基因表达要在基因表达链各个水平受到调节。1DNA 水平调节 DNA 水平调控是真核生物基因差别表达的一个次要和辅 助手段。（ 1）以基因重排来
4、调节不同基因表达例如哺乳动物免疫蛋白各编码区的连 接。免疫球蛋白包括两条相同轻链与重链，分别包括可变区、恒定区以及二者 间连接区，重链还含一歧化区。这些区域都由位于同一染色体不同位置 DNA片段编码。（2） DNA甲基化与去甲基化真核生物DNA大约2%7 %的胞嘧啶（C）存 在甲基化修饰，甲基化的基因不表现活性，而未甲基化的表现出基因活性。利用 5氮胞苷可人为造成去甲基化，用它处理细胞，可以改变基因表达与 细胞分化状态。2转录水平调控基因差别表达的关键是合成专一 mRNA 从而合成专一蛋白 质。人的血红蛋白的珠蛋白基因定位于不同染色体上，C和Y基因位于16号染色体上，8、y、和B基因位于11号
5、染色体上，在不同发育阶段，它们互 相配合，有秩序开放或关闭。其差别基因转录要受若干因子影响，如专一性蛋白质、激素等。3 .转录后加工调节多肽键氨基酸顺序信息的直接来源是mRNA，而基因的转 录物为nRNA （核内RNA）。经研究发现， nRNA 种类与长度都要大于 mRNA， nRNA 核苷酸顺序只有 10 20 进入细胞质，成为成熟 mRNA。经研究其原因有： 大多数 nRNA 在核内被迅速分解，原因不明； mRNA 能否进入细胞质 还要看核酸酶降解情况以及穿越细胞核膜的能力； nRNA差别加工，即同一 nRNA 会由于加工不同而产生不同的 mRNA。例如抗体基因表达，前体RNA均含有可变区
6、（抗原结合区）和U（Igw）及6 （IgD ）的恒定区编码的顺序，中间隔有内含子。进入细胞质的成熟mRNA,如切去6外显子，则编码为IgM，如切去卩，则编 码为 IgD。4mRNA 翻译调节方式主要有： 专一 rnRNA 降解，例如哺乳动物成红细胞的分化过程中，早期细胞合成 了若干种mRNA （包含珠蛋白mRNA），但到后期几次细胞分裂中，只有珠蛋白 mRNA 被保留，其它种类的 mRNA 均分解。 翻译调节，例如a珠蛋白mRNA与B珠蛋白mRNA竞争与起始子的结 合，以达到按a 2 B2比例合成（细胞内含4个a珠蛋白基因、2个B珠蛋白 基因）。三、细胞间相互作用亦可影响细胞分化方向。对于多细
7、胞生物，其细胞群间必然要建立起相互协调关系，才能形成具有形态正常和生命活动协调的个体。1胚胎诱导胚胎发育到一定时期，一部分细胞会影响相邻细胞使其向一定方向分化。如蛙胚发育到 22 天时，前脑两侧向外凸出形成视泡，视泡将诱导与其接触的上方外胚层上皮形成晶状体。如将视泡切下，移到头部任何部位，都可诱导其接触的上方外胚层发育为晶状体。2激素作用激素对细胞分化的影响可看作远距离细胞间相互作用。激素调节作用是通过使某些基因开放，合成特异性蛋白实现的。如甲状腺激素可加速两栖类变态。四、高等动物细胞分化的位置效应位置信息对高等动物细胞分化有明显影响。如鸟类肢体发生，鸟类四肢由胚胎躯体两侧同时发生的肢芽分化而来，前肢芽分化为翅，后肢芽分化为腿。胚芽早期为舌状突起，表面覆外胚层表皮（具分化为鳞片或羽毛两种潜能），内部为中胚层来源的间叶组织，决定外胚层表皮分化方向。如将后肢芽（腿）的间叶组织移到肢芽（翅）的外胚层表皮下方，则在分化为翅的部分长出腿，且长出鳞片与爪。
