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1、高中生物竞赛辅导生态学与动物行为学日照实验高中 崔宝刚一、生态学的十个规律1生态学是科学：生态学是关于动、植物投资的一门科学。生物的行为都是一种投资 行为，与经济学密切相关。生态农业、生态旅游、生态党和生态平衡等A. 大面积森林砍伐、滥施开垦干草原、破坏沼泽、围湖造田、环境污染-生态不平衡；B. 生态平衡像“收支平衡”一样，是指生态系统的物质和能量的输入和输出相平衡，从 而形成相对稳定的状态；这种平衡是好还是坏？C. 生态平衡不存在（发展观），常用生态系统稳定性描述。生态学的研究成果并不直接产生或指挥伦理和政治的运动。2. 生态学只有按照进化论才能被理解（ 1）离开了进化论，生物学就没有了意义
2、。（2）形态学、生理学和行为学等的巨大多样性都是亿万年进化的结果。例：为什么鸸鹋 （澳洲鸵鸟）、几维鸟 （新西兰唯一保存下来的无翼鸟; 新西兰人把从 我们中国引种去的猕猴桃，称为几维果）和美洲鸵鸟等都是无翼的？进化的结果。（3）从更广的水平而言，进化的趋势是使有机体的适合度（fitness）最优（4）由于环境是对于有机体的基本约束，所以生态学在一定程度上可以忽视进化和遗 传？-错3. “对物种有利”现象并不存在自然选择将有利于那些传给大多数后裔的基因假如兵蚁或工蜂在防御性攻击后自取灭亡（工蜂遇敌时，不得已而使用螫针，螫针会连 同一部分内脏拉出，这是一种自杀性的行为，但它保卫了蜂巢内同胞的安全）
3、或雌章鱼在生 产后就即可死去只是对物种其它个体有好处， 但是对携带基因的个体是不利的， 那么进化 将有利于别的基因取代它，这种死亡的意义并不在于利它。由于同样的理由，认为种群大小通过出生率降低而受到限制是“为了对物种有好处”的论 点同样是不可靠的。基因是自私的，只对自己有利。自然界中并不存在某种个体含有利它基 因现象。无论是利他行为还是种群调解，用进化作用于个体的观点都是很容易被理解的。4. 基因和环境都很重要先天定型行为与学习行为动物的行为也像消化道内的酶一样，同样是被基因控制的。目前有许多基因控制行为特 征的实例。学习行为也是重要的，很多鸟类出生时就和同种鸟类分开，成体后并不会本种鸟叫。
4、正确评价这两方面因素的基本性质及其相互作用的事实，对于正确理解生态学是很重要 的。5. 理解复杂性需要模型 首先要确定小的特定问题：如“雄性乌鸫为什么形成领域？” 然后要“提出特定假设”：有领域的乌鸫能得到更多的交配机会。 再次要检验特定的假说要检验的模型有时候是比较复杂的，此时需要构建数学模型 实例：椋鸟采集食物，椋鸟需要估计两件事：离开窝有多远和采到一嘴蠕虫有多大困难 鸟要自己估计，并建立自己的数学模型。6、“讲故事”是危险的（易犯科学性错误） 北极熊为什么是白色的？故事：是因为他们隐蔽在雪地里避免被捕食错误 正确的作法应是有层次的解释。7、要有分层次的解释 流程：直接的原因（原始解释）；
5、进一步的问题；进一步的解释；深层研究。 实例：在隔离小种群中，发现用无线电标记的鼹鼠停留三天了，为什么？ 直接原因（原始解释）：死了。进一步的问题：肠道内有寄生虫。 进一步的解释：由于感染了寄生虫死亡。 深层研究：该物种是否易感染寄生虫？ 这一例子中使用了标记动物的研究方法。这种方法可以研究隔离小种群的动物行为，这 种小种群也要有一定的种群密度。任何生物都有一定的生境，将连续种群隔离开来，开成隔 离小种群（或称抑制种群），称为生境破碎化。8、有机体具有很多的约束：物理约束；进化约束实例 1物理约束：敏捷与大小之间的权衡。个体大，不敏捷；个体小，敏捷但抵抗 力弱。细菌个体大，物质就很难运输到中心
6、。实例 2进化约束：脊椎动物眼中的盲斑。盲斑是设计上（遗传上）的缺陷，并不是 进化的产物，它的存在约束了这类生物的进化。9、机会是重要的 谁先来谁获胜。风暴后林冠中出现林窗对于林地的动植物区系的生态学将有重要影响， 但出现的时间和地点都是不可预测的。同样，沙丘的动态以及海岸的生物种是被沙丘随即破 坏和新、裸的可移植表面的产生所控制的。脊椎动物眼中的盲斑等；北美旅鸽的灭绝 10生态学家心目中的生态学边界 数学、物理、化学和其他学科，可作为理解生态学的基本工具。生态学中的两个重要思想投资和权衡Trade-off“达尔文魔鬼”不存在：存活和繁殖的权衡，散居与集群的权衡一雄多雌和一雌多雄的权衡:前者虽
7、然繁殖机会比较多,但在繁殖季节不得不消耗时间和 精力去驱赶其他雄鸟，而后者的雄鸟则无须消耗精力于此，可以专心养育雏鸟；对雌鸟而言， 前者得到雄鸟对它们幼雏的双亲行为少于后者，但前者的栖息地质量优于后者。连续谱系 Continuum 的思想r-选择，K-选择；热带雨林、极地；定型行为、学习行为；隐蔽和警戒自然选择使不同的行为对策达到一个平衡主要内容行为生态学概论；定型行为和学习行为；觅食行为与栖息地选择；社群行为；动物的通 讯行为生态学概况 行为生态学的发展20 世纪 60 年代的 4 个学派1、比较法 J.H.Crook (英国)等人把鸟类和灵长类的社会组织同各种生态因素联系起 来加以研究，提
8、出了比较法。2、W.D.Hamilton(1964) (英国)和 J.Maynard Smith (1964)最早提出了亲缘选择和广义 适合度的概念。这两个概念从基因层次上解释了各种利他行为。3、N.Tinbergen (英国)等人用简单的野外试验和观察法确定了测定存活值的方法。4、R.H. MacArthur 及其同事牢固地确立了这样的信念,即生态学中关于进化的各种假说， 可以用精确的数学方法表达。Mac Arthur等人提出了最优化理论和进化稳定对策(ESS)这两个概念。1973 年，廷伯根(Tinbergen, N.)、劳伦兹(Lorenz, K.Z.)和符瑞西(Frish, K.V.)
9、 三位行为学研究学者共同获得诺贝尔(生理医学)奖，行为学研究受到了广泛重视，获得了 蓬勃的发展。动物行为学已经成为生物学的一个活跃的分支学科,正在为解决一些生物学的疑难问题 作出积极的贡献。动物行为的多样性蝴蝶破蛹，翩翩起舞；“新婚之夜”，螳螂吃“夫”；虽有“舐犊情深”，也有“杀婴杀亲”动物的世界神秘莫测,动物的行为复杂难解对配偶的需求, 领域行为，集群，亲代关怀，利他行为等等 灰雁向人求偶？-印记行为；老鼠与猫打架？雄性花羽翠鸟帮组无亲缘关系的 “已婚夫 妇”？-要求回报 是否有规律？从进化论和生态学的角度进行分析：动物行为实际上是动物个体和动 物社群适应内外环境变化所作的反应，是对周围的生
10、物和非生物环境所作的动态适应。 动物行为与自然选择什么是行为生态学？N.Tinbergen的观点动物行为 学是 研究 动物行 为的发 生原 因 (causation) 、 发育 (development)、 进化 (evolution) 和功能 (function) 的一门科学 行为发生的原因和功能是行为生态学研究的重点 行为功能是以行为的存活值和适合度来衡量的 自然界只有利他行为，而不会有利他基因。 在进化期间，生态条件将决定什么行为对动物的生存和生殖最有利。 动物行为的基本概念动物行为(anima1 behavior)是指动物对环境条件(包括内、外环境)刺激所表现出的 有利于自身生存和繁殖
11、的可见动作或反应。行为是一种生物学性状。因此，行为受遗传和环境所影响，有其特定的生理基础、系统 发生以及个体发育的过程；而且，每种行为具有一定的变异，但是，不同动物种类的行为绝 不会完全相似。信号刺激(signal stimulus)：在各种各样的刺激当中，如声音、颜色、适当的构造、气 味或动作等，能够引起动物产生某种行为反应的个别刺激就称为“信号刺激”，或称为“释放 者”( releaser)。行为生态学的研究内容 行为发生的原因和功能是行为生态学研究的重点以非洲狮子的繁殖行为为例：1、雌狮同步 化动情 (化学信号)2、杀婴行为(新入 群的雄狮杀死或驱赶幼狮)原因性解释、功能性解释 动物的杀
12、婴行为- “虎毒不食子”-错 嗅味不相投导致动物杀婴。有实验证明，非亲生的幼兽由于身上的气味与母兽气味不相 投，不仅得不到母兽照顾，反而会遭到攻击。若用母兽的尿涂沫在非亲生甚至不同种的幼仔 身上，母兽则会把它们当作自己亲生孩子般地照料，因为其身上的特殊气味与母兽气味相投 了。实际上，动物园里就常用这种办法让哺乳期的雌狗给刚生下的小老虎、小狮子喂奶。相 反，如果母兽自己的亲生孩子身上带有特殊气味，这气味与母兽气味不相投，则会导致母兽 不认自己亲生孩子的现象。例如某些啮齿类的幼鼠如果被人用手摸过，母鼠不久就会将带有 异味的幼鼠咬死，甚至吃掉。恶劣的环境导致动物杀婴。某些家养动物，如兔、猫等，在雌性
13、个体老化时往往出现杀 婴现象。这类动物由于精力和能量代谢的不济，已无法承受抚育后代的重任，因而出现本能 性的杀婴现象。因此，如果在饲养动物时出现这种现象，应适时地将老化个体淘汰掉。为传递自身的遗传基因而杀婴。这多发生于一雄多雌的兽群中，例如在狮子群和印度疣 猴群体较为普遍。动物的杀婴行为是动物在特殊情况下出现的种内竞争行为，是动物在长期进化过程中经 过自然选择作用形成的本能行为。认识这一规律将有助于我们更好地进行动物的人工饲养和 保护野生动物，尤其是做好野生动物的繁殖工作。行为生态学的研究方法 四个步骤：仔细观察、提出假设、检验假设和预测未来的行为并对预测进行检验 建造最适模型以应用于动物的觅
14、食行为、领域行为、生殖行为、双亲行为等 物种间的比较法，以织布鸟为例；以非洲有蹄类的社会组织为例。比较研究是对近缘物种的行为和社会组织进行比较分析，找出这些物种的行为和社会结 构差异与它们生态学差异之间的关系。从这些相关分析中就可以推断出行为特征的适应意 义。博弈论在动物行为中的应用Maynard Smith (1982)的工作使得博弈论成为分析动物行为的极有用的理论工具，因为 一个动物所采用的最好的斗争策略往往取决于种群中其他个体的行为表现。进化过程将会导 一个种群产生一个进化稳定对策。具有竞争或对抗性质的行为称为对策行为。在这类行为中，参加斗争或竞争的各方各自 具有不同的目标或利益。为了达
15、到各自的目标和利益，各方必须考虑对手的各种可能的行动 方案，并力图选取对自己最为有利或最为合理的方案。比如日常生活中的下棋，打牌等。对 策论就是研究对策行为中斗争各方是否存在着最合理的行为方案，以及如何找到这个合理的 行为方案的数学理论和方法。生物学家使用博弈理论来理解和预测进化(论)的某些结果。例如，John Maynard Smith 和 George R. Price 在 1973 年发表于 Nature 上的论文中提出的“evolutionarily stable strategy 的这个概念就是使用了博弈理论。还可以参见进化博弈理论(evolutionary game theory)
16、和 彳丁为生态学 (behavioral ecology)。行为生态学的分支根据行为所获得的途径，可分为定型行为与学习行为 从行为的功能上来看，行为生态学可细分为以下几个分支：觅食行为、栖息地选择、社 群组织和集群行为、婚配制度、种内竞争、利他行为等。行为生态学思想行为学与进化论的关系自然选择理论在一定程度上解释了动物行为的进化和功能。“自然选择”理论与动物行为的进化和功能所选择的是那些最能找到食物、配偶和躲避天敌的遗传特征的个体，所以，自然选择的 结果使有机体更加适应其环境。“自然选择”理论的基因表达方式生物进化中的自然选择可以说是体现在一对等位基因的生存差异上，最成功的基因是那 些最能有效的使
