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1、第八章担子菌亚门Basidiomycotina冬抱菌纲第一节一般形态及分类一、什么叫担子菌产生担子（basidium）和担抱子（basidiospore）的一类真菌，现已记载的有1428属，23000多种， 与子囊菌合称高等真菌。担子菌分布广，体大易见，如黑粉菌-黑粉病，锈菌-锈病，多孔菌-木材腐朽，蘑菇、木耳等食用 菌、药用菌、毒菌等，与人类发生密切关系。二、形态特征：1、营养体：多数为发达的菌丝体，多为桶式隔（复式隔）膜dolipore septum）： 一个分隔有一个中心 孔，周围为桶状膨大的分隔壁，两侧各覆盖一个穿孔的孔帽。图菌丝可以组成菌核、菌索、菌扇等组织体。在不同发育阶段可区分为
2、三种菌丝：i、初生菌丝：由担抱子萌发产生的，初无隔多核，不久产生桶隔，成为单核菌丝，能联合。ii、次生菌丝：由初生菌丝联合（体细胞配合）形成，再以双核并裂或锁状联合方式延长生长，形成 双核N+N，具桶隔的菌丝体，可独立营养，占生活史大部分时期，形成菌核、菌丝等。iii、三生菌丝体：是由次生菌丝进入繁殖阶段时组织化的一些组织菌丝，可构成担子果。(1)大多数担子菌在自然条件下不产生无性繁殖，这与子囊菌绝然不同。(2) 少数担子菌产生无性抱子。 黑粉菌的担抱子和菌丝芽殖生芽抱子。 锈菌的夏抱子是一种分生抱子。 极少数的高等担子菌如白绒鬼伞(Coprinus lagopus )形成分生抱子 (Ceph
3、alosporium=Acremonium-瓶梗抱子)或形成葡萄抱属(Botrytis)的分生抱子(Botryoblastospores-簇生芽抱子)；异担孔菌(Heterobasidion annosus)产生头珠霉属(Oedocephalum)的分生抱子 (Botryoblaspores)。图白绒鬼伞(Coprinus lagopus)的分生抱子梗和分生抱子A在空气中B浸入水中(A.H. Buller, 1992)抱子减数分裂，二倍体双核体菌丝两极性AB Ab aB abAaBbAB+ab Ab +-aBA Ba b aB ab四级性异担孔菌Heterobasidion annosus的分
4、生泡子梗和分生泡子 担子菌亲和因子的分离和极性图解 两极性和四极性分生抱子可以起性抱子作用，与营养菌丝结合形成次生菌丝。3、有性生殖：除锈菌目外，一般都没有明显的性器官。（1）性结合方式： 菌丝联合产生双核菌丝，通过营养阶段后，由营养菌丝顶端直接产生担子、担抱子。如多数高 等担子菌。 两个单核的抱子结合，萌发生成双核菌丝，如黑粉菌目，双核菌丝生厚垣抱子，厚垣抱子萌发 生担子、担抱子。 产生性抱子器，通过精抱配合产生双核菌丝，双核菌丝生冬抱子，冬抱子萌发生担子和担抱子， 如锈菌目。（2）性的亲和性： 同宗配合：担子菌中约有10%的种是自交的个体所组成，即一个担子上所产生的担抱子萌发形 成的菌丝联
5、合后即可形成子实体，如蘑菇Agaricus campestris。 异宗配合：担子菌中约90%以上的种是自交不孕的。a、其中约37%是两极性的（bipolar），即这些种的一枝（个）担子上的担抱子，有两个属于一种 性系，两个属于另一种性系，这些种内性的亲和性是由一对基因控制的，如图，从抱子产生的菌丝 可以和抱子a产生的菌丝联合，形成双核菌丝，含一对基因Aa，并能形成担子和担抱子。b、约63%是四极性的，这些真菌一枝担子上的四个担抱子，每个都属于不同的性系。这些种内 性的亲和性是由两对因子AaBb所控制的。如图。从抱子AB和Ab产生的菌丝体分别同抱子ab、aB 产生的菌丝体结合，形成双核菌丝，含
6、两对因子AaBb，并能形成担子和担抱子。（次级同宗配合：在两极性异宗配合的担子菌中，当抱子形成时，把两个相对交配型的核有规 律的混合在一个抱子内。如双抱蘑菇A.bisporus、速亡鬼伞Coprinus ephemerus的每个担子产生2个抱 子，每个抱子内都有2个相对交配型的核，这种担抱子萌发也形成能产生担子果的双核菌丝。4、担子果：（1）担子果是高等担子菌中，产生子实层的一种高度组织化结构。（2）形状多种多样，如蘑菇、多孔菌、珊瑚菌、马勃、地星、鬼笔、蛋巢等菌。形状差异很大，大小 悬殊。（3）质地：胶质、炭质、革质、肉质、海绵质、木栓质、木质等。（4）发育类型： 裸果型：子实层自始暴露于外
7、，如多孔菌。 半裸果型：子实层体最初是封闭的，在担子成熟以前由于子实体的开裂而暴露。如伞菌。 被果型：子实层包在子实体内，抱子只有在担子果分解或受外力而破裂才释放出来，如马勃。(5) 子实层：担子排列成明显的层，子实层在担子果上生长的部位和形状各有不同，为分类依据。子 实层中常有不孕性结构，如囊状体、刚毛、侧丝等。5、担子：担子是完成核配和减数分裂的细胞，并从这个细胞生出担抱子，这是担子菌的最大特点。(1) 担子的类型：图109 有隔担子i、具横隔担子：一般三个隔将担子分为4个细胞，如木耳、锈菌等。ii、具纵隔担子：担子分为两部分，下部纵隔为24胞，叫下担子，上部分生4根或顶端分叉的2 根上担
8、子，如银耳。 无隔担子：i、棍棒状，一般认为是典型的担子，如伞菌、非褶菌等。ii、二叉状，下担子为单胞，上担子为二叉状，如花耳。(2) 担子的发育及名称：图110，P161担子的发育：1、原担子2、核配3、担子和小梗3a、担子横切面举例：A、伞菌属AgaricusB、肉片齿菌属SistotremaC、盘革菌属 AleurodiscusD、花耳属 DacrymycesE、角担子菌属 Ceratobasidium F、胶膜菌属 TulasnellaG、卷担子菌属 Helicobasidium H、隔担耳属 SeptobasidiumI、卷胶耳属 Helicogloea J、银耳属 Tremella
9、图示：担子术语(3) 担子完成核配、减数分裂生担抱子，一般只产生一次担胞子，但有些种如银耳等可以重复发生， 产生次生担抱子。6、担抱子：(1) 担抱子典型的是单胞、单核、(单倍体)单元体的结构。(2) 担抱子形状有椭圆形、圆形、腊肠形或狭长形。(3) 担抱子颜色：无色或有色，浅色的抱子需要成团堆积时方能辨认，依抱子印来辩识(4) 担抱子可用Melzers试剂染色：淀粉质(amyloid)蓝黑色拟淀粉质(pseudoamyloid)黄色 至红褐色非淀粉质(nonamyloid)淡黄色。(5) 担抱子释放方式：水滴强射。图111，P162。(6) 担抱子萌发发生芽管，一般为单核菌丝，但有些种担抱子
10、含双核，萌发生双核菌丝，有些种如银 耳的芽殖法形成芽抱子。芽抱子萌发形成菌丝。综上所述：有性抱子为担抱子，一般四个，外生于担子上；典型的担子棍棒状，其顶端生4个小 柄，各个小柄上生一担抱子，多数为两极性或四极性；在极大多数属种中，担子以一定方式排列于担 子果中；菌丝有复式隔，双核，往往有锁状联合。三、生物学特性：1、大多数腐生(1) 银耳、木耳、多孔菌和伞菌的一部分，生活在树木的木质中、木料、枯枝上。(2) 伞菌大部、腹菌等都生活在林地、草原上。2、少数寄生，侵害多种植物，引起病害。(1) 锈菌专性寄生一锈病。(2) 黑粉菌非专性寄生一黑粉病、兼性腐生菌。3、有些菌种如松茸等与高等植物共生形成
11、菌根菌，成为育苗造林的有利因素，如外生菌根Boletus、 Russula、Tricholoma 等。4、锈菌、黑粉菌可产生冬抱子越冬，而高等担子菌的菌索、菌丝在木质、土壤中越冬，只生一种抱子 担抱子，或生担子果可多年生担抱子，繁殖期长1多年。专性寄生种类有专化性。四、分类：Ainsworth (1973)依担子果有无、开裂方式划分为：1、冬抱菌纲(Teliomycetes),无担子果、有冬抱子。2、层菌纲(Hymenomycetes):担子果裸果型彧半被果型。3、腹菌纲(Gasteromycetes):担子果被果型。第二节冬抱菌纲Teliomycetes特征及分类：1、菌丝体一般生长在寄主细
12、胞间隙，以吸器伸入细胞内吸养，但黑粉菌有例外，次生菌丝上能产生锁 状联合，但锈菌少见，黑粉菌普遍。2、在次生菌丝顶端或中间的细胞形成冬抱子，成堆或分散于寄主组织内。冬抱子萌发时产生有隔或无 隔担子，不形成子实层，无担子果。3、寄生菌，多数寄生于维管束植物上，锈菌引起锈病，黑粉菌引起黑粉病。4、Ainsworth (1973)依担抱子数目和放射方式划2目：(1) 锈菌目Uredinales:冬抱子自次生菌丝顶端细胞形成，萌发形成担子，以横隔分成4胞，每胞生 一小柄，上生担抱子，抱子强力射散。(2) 黑粉菌目Ustilaginales:冬抱子自次生菌丝间的细胞形成，萌发形成担子，有隔或无隔，不生小
13、 柄，担抱子顶生或侧生，数目不定，抱子不强力射散。Uredinales 和 Ustilaginales 异同(P165)1、两目都产生具厚壁的休眠抱子(冬抱子)，不同点：锈菌的厚壁抱子由次生菌丝顶端细胞形成， 称冬抱子黑粉菌厚壁抱子是由次生菌丝间的细胞形成，称厚垣抱子，也冬抱子。ii、两目的担抱子都是由厚壁抱子萌发后产生的，不同点：锈菌目的担抱子生在小柄上，数目固定， 一般为4个，有强力放射的能力；黑粉菌目的担抱子不生在小柄上，数目不固定，无强力放射能力。 浦、两目的菌丝一般生长在寄主细胞间，并产生吸器，但黑粉粉有例外。诙、两目的菌丝体都能产生锁状联合，但黑粉菌更为普遍，锈菌中很少见。一、锈菌
14、目 Uredinales1、菌丝分枝，有隔，单核(初生菌丝)双核(次生菌丝)，生于寄主细胞的间隙中，以吸器伸入细胞 内部吸养，少见锁状联合。2、抱子多型性，典型锈菌有5个发育阶段，相应地按顺序产生5种抱子型。P1120期产生性抱子、受精丝、性抱子器。单胞、单核、单倍体、无色、圆形或卵形I期 产生锈抱子、锈抱子器。串生、单胞、双核、黄色、球形或卵形，表面有刺或疣。II期 产生夏抱子、夏抱子堆(器)。少串生、多有柄、单生、表面有刺或疣刺，球形、卵形、椭 圆形，下端平截椭圆形等，黄色。有些有侧丝。III期 产生冬抱子、冬抱子堆。厚壁有性抱子，多暗棕红色，厚壁，少无色。有些种有侧丝。W期产生担抱子、担
15、子。单胞、无色或微带黄色。3、生活史型：5种类型有的锈菌可以在同一寄主上完成全部生活史，也有不少锈菌必须在两种不同寄主上完成全部生活 史，前者叫同主寄生，后者称转主寄生。根据锈菌生活中产生的抱子类型的数量可把其生活史大体分为5种：(1)长循环形Macrocyclic (真型、完全发育型)：0、i、ii“ii、m、w如 Melampsora larici-populinaCronartium ribicolaC. quercumPuccinia graminis0、I、II“II、m、W如Phragmidium macronatum短尖多抱锈(同主寄主)在蔷薇上I可重复6次(6次产生裸锈抱子堆之后，才在同主上产生夏抱子堆，之后形成冬抱子 堆)(2) 缺锈胞型(简短型)brachycyclic：缺少锈抱子阶段0、ii“ii、rn、w(0、iii、iiii、m、w)如 Puccinia punctiformis 斑形柄锈菌(3) 缺夏抱型demicyclic (中欠型)：缺少夏抱子阶段。0、i、m、w属于这个
