第五章碳水化合物营养

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1、第五章 碳水化合物营养日粮中的碳水化合物在反刍动物营养中的起着重要的作用。碳水化合物在瘤胃微生物的作用下生成乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、异戊酸等挥发性脂肪酸（VFA），这些VFA是反刍家畜主要的能量来源，可以满足宿主动物总能量需要的70%80%。但由于瘤胃微生物对日粮中碳水化合物的有效降解，小肠吸收的葡萄糖不能满足宿主动物的需要。因此，糖元异生对反刍类动物极其重要，并且葡萄糖前体物的供应量和某些器官合成葡萄糖的效率都可能是反刍动物整体生产性能提高的限制性因素。奶牛酮病和绵羊妊娠毒血症的预防、奶牛泌乳量和乳脂率的提高?以及保证瘤胃添加剂最大限度的提高生产性能，所有这些都取决于饲喂日粮中碳水化合物的

2、水平和类型。本章将论及反刍动物碳水化合物营养的许多方面。首先从界定具有重要营养价值的碳水化合物开始，而后论述瘤胃微生物对它们的代谢作用；影响碳水化合物消化部位、效率和程度的因素；小肠和大肠对碳水化合物消化的作用；宿主动物体内的糖元异生过程；幼龄反刍动物碳水化合物营养的特征；日粮中碳水化合物营养价值的评定方法；最后讨论饲料加工贮存过程中影响碳水化合物利用率的因素。其中，结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物都将被考虑在内。第一节 饲料中的碳水化合物碳水化合物（carbohydrates）是多羟基的醛、酮及其多聚物和某些衍生物的总称。常规营养分析中将这类营养素分为无氮浸出物和粗纤维两大类。无氮浸出又

3、可称为可溶性无氮化合物（nitrogen free extract）,它包括单糖及其衍生物、寡糖（含210个糖单位）和某些多糖（如淀粉、糊精、糖原、果聚糖等）。粗纤维包括纤维素、半纤维素、多缩戊糖、木质素、果胶、角质组织等，其中纤维素、半纤维素等也属于多糖。它们是一类重要的营养素，在反刍动物日粮中占一半以上。碳水化合物的组成和分类详见表1。在青粗饲料的理化性质研究领域还有结构型碳水化合物（structural carbohydrate,SC）非结构性碳水化合物（nonstructural carbohydrate,NSC）水溶性碳水化合物（water soluble carbohydrate,

4、WSC）以及糖与非糖物质的结合物结合糖。分为淀粉、纤维素、半纤维素和果胶。表5-1 碳水化合物组成及其分类1. 单糖丙糖：甘油醛、二羟丙酮丁糖：赤鲜糖、苏阿糖等戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等已糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等、庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等衍生糖：脱氧糖（脱氧核糖、岩藻糖、鼠李糖），氨基糖（葡萄糖胺半乳糖胺）、糖醇（甘露糖醇、木糖醇、肌糖醇等）、糖醛酸（葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸）、糖苷（葡萄糖苷、果糖苷）2 .低聚糖或寡糖（210个糖单位）二糖：蔗糖（葡萄糖果糖）乳糖（半乳糖葡萄糖）麦芽糖（葡萄糖葡萄糖）纤维二糖（葡萄糖葡萄糖）龙胆二糖（葡萄糖葡萄糖）

5、密二糖（半乳糖葡萄糖）三糖：棉籽糖（半乳糖葡萄糖果糖）松三糖（2葡萄糖果糖）龙胆三糖（2葡萄糖果糖）洋槐三糖（2鼠李糖半乳糖）四糖：水苏糖（2半乳糖葡萄糖果糖）五糖：毛蕊草糖（3半乳糖葡萄糖果糖）六糖：乳六糖3. 多聚糖（10个糖单位以上）同质多糖（由同一糖单位组成） 糖原（葡萄糖聚合物） 淀粉（葡萄糖聚合物） 纤维素（葡萄糖聚合物） 木聚糖（木糖聚合物） 半乳聚糖（半乳糖聚合物） 甘露聚糖（甘露糖聚合物）杂多糖（由不同单位组成） 半纤维素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸） 阿拉伯树胶（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖） 菊糖（葡萄糖、果糖） 果胶（半乳糖醛酸的聚

6、合物） 黏多糖（N乙酰氨基糖、糖醛酸为单位的聚合物） 透明质酸（葡萄糖醛酸、N乙酰氨基糖为单位的聚合物4. 其他化合物 几丁质（N乙酰氨基糖、CaCO3的聚合物） 硫酸软骨素（葡萄糖醛酸、N乙酰氨基半乳糖硫酸脂的聚合物） 糖蛋白质 糖脂 木质素（苯丙烷衍生物的聚合物）一. 单糖（monosaccharide）单糖是组成碳水化合物的基本单位。其所含的化学功能基团是酮基或是醛基，分为醛糖和酮糖两类，以含46个碳原子的单糖最为普遍。1. 戊醛糖 营养学上有两种重要的戊醛糖，它们是DL-阿拉伯糖和D-木糖（-D-吡喃木糖）。1.1 DL-阿拉伯糖 该糖通常不以游离形式存在，而是作为树胶（粘多糖）和半纤

7、维素（大部分的细胞壁多糖）的一个基团出现。阿拉伯糖在配糖键中是一个呋喃糖苷。1.2 D-木糖 即吡喃糖苷戊醛糖，是半纤维素的主要成分。棉籽壳、玉米穗轴以及各种谷物秸秆都是生产该糖的很好的原料。2. 己醛糖 2.1 D葡萄糖（右旋糖）在生物体系中发现以游离形式存在，也是蔗糖、乳糖等双糖的组成成分和多糖的糖苷（如生氰糖苷）。青绿饲料只含有小量的游离已糖，但由葡萄糖相连而形成的多糖是植物性饲料的主要成分，所以葡萄糖主要来自动物消化多糖的终产物，为动物提供能量，一些葡萄糖的衍生物在代谢过程起着重要作用。该糖一般通过淀粉在40，pH1.5条件下水解获得。2.2 D甘露糖 通常是多糖的组成成分，不游离存在

8、。可以通过酸水解获得。2.3 D半乳糖 是乳糖、蜜二糖、棉子糖等寡糖的组成成分，也是阿拉伯树胶、琼脂及其它树胶、粘质等多糖的组成成分。它通常是由乳糖水解的D半乳糖直接结晶获得。D半乳糖多存在于与葡萄糖结合形成的双糖中，如乳糖，它是哺乳动物乳汁的重要成分。半乳糖也是神经组织以及青绿植物的组分。3. 己酮糖 D果糖是一种左旋糖，商业上通过玉米淀粉的酶解获得。它可被酵母发酵，是已知的最甜的糖。鉴于转化糖（葡萄糖+果糖）比蔗糖的溶解度大，产量高出5%，也比蔗糖甜，因此具有重要的工业价值。果糖游离存在于青绿饲料中、以及精子、胎儿和初生幼畜的血液中，并且是蔗糖和果聚糖的组分。4. 衍生糖核糖为五碳醛糖，是

9、核酸的碳水化合物组分，存在于活细胞中。 葡萄糖 木糖 阿拉伯糖 甘露糖 果糖 牛乳糖 图5-1 几种营养价值重要的单糖的结构式二. 寡糖 （oligosaccharide）1. 寡糖的概念寡糖又叫低聚糖，这类碳水化合物自然条件下以游离态或化合态存在。和多糖相比，它们的分子量较小，是由2-10个分子的单糖（糖单位）通过糖苷键连接起来形成的，是多糖的组成部份。与酸加热反应后，寡糖可水解成各种单糖。寡糖中的二糖是其基本模式，最为普遍。2. 寡糖的分类寡糖包括二糖（双糖）、三糖、四糖、五糖和六糖以及七糖、八糖。据统计，具有一定的化学结构的寡糖，包括各种结晶形衍生物已达584种，其中二糖310种，三糖1

10、57种，四糖52种，五糖23种，六糖23种，七糖12种，八糖7种。2.1 双糖（disaccharide）双糖含有两个单糖分子，2C6H12O6C 12H22O11H2O。常见的双糖有蔗糖、乳糖、麦芽糖、纤维二糖、海藻二糖、蜜二糖、松二糖和龙胆二糖等。2.1.1蔗糖(sucrose)含有一分子葡萄糖和一分子果糖，对金属离子不表现还原性。它广泛地存在于植物王国中，蔗糖在糖甘蔗、制糖甜菜和高梁以及有甜味的果实中（如香蕉、菠萝等）中含量较高（图52），具有重要的商业意义。但在饲料甜菜、其他块根及青绿饲料中的含量很低。蔗糖在酸处理或酶催化作用下水解成等量的葡萄糖和果糖的混合物，蔗糖的水解常称为蔗糖的转

11、化作用，其水解产物称转化糖，其甜度比蔗糖高，蜂蜜的主要成分是转化糖。2.1.2 麦芽糖(maltose)又称饴糖，还原性双糖，通过淀粉和糖元的酶解获得。是淀粉的基本组成单元。大量存在于发芽的谷粒，特别是麦芽中，由2个分子的葡萄糖分子缩合失水形成。天然的存在于人类、动物和植物的组织中，尤其是高等植物的花粉、花蜜和谷物发芽的麦芽中（图5-3）。 图5-2 蔗糖的环状化学结构 图53 麦芽糖的环状化学结构2.1.3 乳糖(lactose)由葡萄糖和半乳糖个1分子缩合失水形成，植物中鲜见。乳糖不能被一般的酵母发酵。乳糖是乳腺代谢产物，以乳汁的形式分泌出。乳糖在乳汁中以游离态或乳糖低聚糖的形态存在。未加

12、热的乳汁中，游离态和化合态乳糖的比例是8:1，乳糖的甜度是蔗糖的1/6，并且溶解度也相对较低。牛乳中含乳糖4-5，人乳中5-8（图5-4）。2.1.4 ?纤维二糖（cellobiose）是纤维素的基本组成单元，水解纯纤维素时可得到纤维二糖，由2个葡萄糖分子通过-1，4-糖苷键相连，它与麦芽糖的区别是纤维二糖为-葡萄糖苷（图5-5）。 图54 乳糖的环状化学结构 图55 纤维二糖的环状化学结构2.2 三糖（trisaccharide） 是主要的寡糖，分还原性与非还原性两类。2.2.1非还原性三糖包括棉子糖（raffinose），由D葡萄糖和-D-果糖相连组成；它在制糖甜菜中含量较低，在大豆和棉籽

13、粕中的含量较为可观。只有在微生物作用下才能被消化。龙胆三糖，由-D-葡萄糖与-D-果糖和D葡萄糖相连组成。2.2.2 还原性三糖包括甘露三糖，由D半乳糖与D半乳糖和D葡萄糖相连组成；刺槐三糖，由半乳糖与鼠李糖和鼠李糖相连组成；鼠李三糖，由半乳糖与鼠李糖和鼠李糖组成。2.3 四糖 由4个单糖残基组成，主要有水苏四糖（stachyose），主要存在于水苏（stachys tuberifera）的根中，是非还原性糖，由两分子半乳糖葡萄糖果糖组成，水解后变为果糖。最初是在大豆中发现。2.4 其他此外还有由3分子半乳糖葡萄糖果糖组成的五糖（毛蕊草糖）以及六糖、乳六糖等。自然界中很少存在，在动物营养学中无

14、重要意义。三. 多糖（polysaccharide） 多糖是自然界中分子结构复杂、且庞大的糖类物质，它是由多个（10个以上-上万个）单糖分子或单糖衍生物缩合、失水，通过糖苷键连接而成的大分子聚合物，是植物的重要成分。其中纤维素对植物起着支撑和骨架的作用，淀粉起着储存能量的作用。Vansoet等在20世纪60年代后期建议用中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）、细胞壁成分（CWC）以及结构性碳水化合物（SC）和非结构性碳水化合物（NSC）等作为鉴别饲料中纤维性和非纤维性营养的分类方法。目前在反刍动物碳水化合物的营养研究中已广泛使用Vansoet纤维分类体系。1. 非结构性多糖（non-structural polysaccharide）1.1 淀粉(starch)是植物性多糖，遇碘呈蓝色或红色。植物的种子、茎、根、髓和叶中均含淀粉。马铃薯、木薯和玉米是淀粉的重要来源。淀粉在谷物中的含量可高达70，在块根的干物质中大约含有30的淀粉，植物青绿部分的含量则较少。不同种类的植物，其淀粉微粒的大小和外观不同（见表5-2）。淀粉是非反刍动物重要的能量来源；对反刍动物，由于淀粉在瘤胃中大部分被瘤胃微生物降解，所以也是瘤胃微生物的重要能源，只有进入到小肠的淀粉才能被反刍动物直接利用。淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成