第四章植物的光合作用知识要点

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1、第四章植物的光合作用一、教学大纲基本要求了解光合作用的概念、意义、研究历史、光合作用总 反应式；了解叶绿体的结构、光合 色素的种类；了解光合作用过程以及能量吸收转变的情况；了解 光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同化类型植物的特性；理解光呼吸的含义、基本生化途径和 可能的生理意义；了解光合作用的测定方法；了解影响光合作用的内部和外部因素；理解光合作 用与作物产量的关系；掌握提高光能利用率的途径与措施。二、本章知识要点(一)名词解释1 .光合作用(photosynthesis)常指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放 氧气的过程。从广义上讲，光合作用是光养生物利用光能把二氧化碳合

2、成有机物的过程。2. 碳素同化作用(carbon assimilation)自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过 程。 植物的碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物的光合作用和化能合成作用三种类型。3. 光合细菌(photobacteria):能进行光合作用的一类原核生物。可分为两类：一些仅有光系统I,是不释放分子氧的种类，属于无氧光细菌亚纲，包括红螺菌目和绿菌目；另一些有光系统I和光系统n,是释放分子氧的种类，属于生氧光细菌亚纲，包括蓝细菌目(又称蓝绿藻) 和原绿菌目。4. 希尔反应(Hill reaction)离体叶绿体在有适当的电子受体存在时，光下分解水并放出氧气的反应。希尔(R

3、obert.Hill, 1939)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入 适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气，(同时高铁盐被还原成低铁盐)，这个反应被称为希尔反应。其中的电子受体被称为希尔氧化剂。5. 光反应(light reaction)光合作用中需要光的反应。为发生在类囊体上的光的吸收、传递与 转换、电子传递和光合磷酸化等反应的总称。6. 暗反应(dark reaction)光合作用中的酶促反应，即发生在叶绿体间质中的同化二氧化 碳生 成碳水化合物等有机物的反应。7. 同化力(assimilatory power)指ATP(腺苷三磷酸)和NADPH(还

4、原态烟酰胺腺嘌吟二核苷酸磷酸，还原型辅酶n )。它们是光合作用光反应中由光能转化来的活跃的化学能，具有同 化CO2为有机物的能力，所以被称为“同化力”。8. 量子效率(quantum efficiency)又称量子产额(quantum yield)，光合作用中吸收一个光 量子 后,所能放出的O2分子数或能固定的C02的分子数。9. 量子需要量(quantum requirement)量子效率的倒数，即释放1个O2和还原1个CO2所需吸收的光量子数。一般认为最低量子需要量为8 10，这个数值相当于0.12 0.08的量子效率。10. 光合单位(photosynthetic unit)存在于类囊体

5、膜上能进行完整光反应的最小结构单位。包括 PSI与PSn两个反应中心的约600个叶绿素分子以及连结这两个反应中心的光合 电子传递链,是进行 捕集光能，释放氧气和还原NADP的功能单位。11. 红降现象(red drop)植物在波长大于680nm的远红光下,光合量子产额明显下降的 现象。12. 爱默生增益效应(Emerson enhancement effect)，由Emerson首先发现的，在用长波红光例680nm)照射时补加一点波长较短的光(如650nm)，则光 合作用的量子产额就会立刻提高，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。这一现象也称为 双光增益效应。这是由于光合作用的两个光反应

6、分别由光系统I和光系统n进行协同作用而完成的。13. 叶绿体(chloroplast)含有以叶绿素为主体色素的质体。它由双层被膜、基质和类囊体三部 分组成，是植物进行光合作用的细胞器。高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，一个叶肉细胞中 约有10至数百个叶绿体。14. 光合膜(photosynthetic membrane)即为类囊体膜，这是因为光合作用的光反应是在 叶绿体 中的类囊体膜上进行的。光合膜由脂类的双分子层组成，其中含有光合色素和多种蛋白质分子。15. 类囊体(thylakoid)叶绿体中由单层膜围起的扁平小囊。类囊体分为二类：一类是基质类 囊体，伸展在基质中彼此不重叠；一类是基粒类囊

7、体，可自身或与基质类囊体重叠构成基粒。16. 光合色素(photosynthetic pigment)在光合作用的光反应中吸收、传递光能的色素称为光合 色素，主要有三种类型：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物中含有前两类，藻胆素仅存在于藻 类中。17. 叶绿素(chlorophyll，Chl)植物进行光合作用的主要色素，为镁卟啉化合物，是一类使植物呈现绿色的色素。包括叶绿素a、b、c、d及细菌叶绿素等。在光能的吸收、传递以及转化方面起着重要作用。18. 去镁叶绿素(pheophytin ,Pheo)叶绿素的卟啉环中的镁被H+置换后形成褐色的去镁叶绿素。若去镁叶绿素中的H+再被Cu2+取代，就

8、形成鲜绿色的铜代叶绿素。19. 类胡萝卜素(carotenoid)植物进行光合作用的重要色素，为8个异戊二烯形成的四萜化合 物，是一类使植物呈现黄色的色素。包括胡萝卜素和叶黄素两类，在光能的吸收传递和保护叶绿 素方面起着重要作用。20. 原初反应(primary reaction)指光合作用中最初的反应，从光合色素分子受光激发起到引 起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应的结果使反 应中心发生电荷分离。21 .荧光现象(fluorescence phenomenon)叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红 色，这种现象称为叶绿素的荧光现象。激发态的叶绿素

9、分子回到基态时，可以以发光的形 式释放 能量。处在第一单线态的叶绿素分子回全基态时所发出的光称为荧光。由于能量的损耗，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素荧光的波长要比吸收的波长长些。故为暗红 色。22. 磷光现象(phosphorescence phenomenon)处在三线态的叶绿素分子回全基态时所发出的光称为磷光。磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。23. 激子传递(exciton transfer)激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量 但不能转移电荷。在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。24. 共

10、振传递(resonance transfer)指在光合色素分子间依赖电子的振动(共振)传递能量的方式。25. 反应中心(reaction center)发生原初反应的最小单位。它是由反应中心色素分子、原初电 子受体、次级电子受体与次级电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的 蛋白质等组分组成的。26. 反应中心色素分子(reaction center pigment)是处于反应中心中的一种特殊性质的叶 绿素a 分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。光系统I和光系统n的反应中心色素分子分别是P700和P680,这里P代表色素(pigment), P后的

11、数值代表色素分子在受光激发被氧化时，该色素分子吸收光谱中变化最大的波长位置，也即用氧化态吸收 光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为色素分子的标志。P700和P680表示它们受光激发被氧化时，吸收光谱中变化最大的波长位置分别是近700nm和680nm处。27. 聚(集)光色素(light harvesting pigment)又称天线色素(antenna pigment),指在光合作用中起 吸收和传递光能作用的色素分子，它们本身没有光化学活性。28. 电子供体(electron donor)在氧化还原反应中供给电子的反应物，即一种还原剂，如NADH、NADPH 等。29. 原初电子供体

12、(primary electron donor)直接向原初电子受体提供电子的电子传递体。由于 反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称原 初电子供体。30. 电子受体(electron acceptor)在氧化还原反应中接受电子的反应物，即一种氧化剂，如 NAD+、NADP+ 等。31. 原初电子受体(primary electron acceptor)直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。psi的原初电子受体是叶绿素分子(ao)，psn的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)。32. 光合链(photosynthetic chain)即光

13、合电子传递链，定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。其作用是将水在光氧化时产生的电子，最终送至NADp+。33. “Z”方案(“Z” scheme)指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案。当按氧化还原电位高低排列由两个光系统串联起来的各电子传递体位置时，光合电子传递途径呈侧写的“ Z ”字形，故称此方案为“ Z ”方案。34. 光系统1( photosystem I, PSI)类囊体膜上的色素蛋白复合体，高等植物的PSI由反应中心、反应中心色素分子P700、聚光色素复合体I、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PSI的 生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用

14、于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。35. 光系统n( photosystem n, PSH),类囊体膜上的色素蛋白复合体，由反应中心、反应中心色素分子 P680、聚光色素复合体匕中心天线、放氧复合体、细胞色素和多种辅 助因子组成。PSn的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气， 并把水中的电子传全质体醌。36. 水氧化钟(water oxidizing clock)亦称 Kok钟(Kok clock)，Kok等(1970)根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放02的关系提出的解释光 合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体中的放氧复合体(根据带正电荷的多少，

15、依次称为SO、 S1、S2、S3、S4)在每次闪光后积累1个正电荷，积累到4个正电荷时(S4)能裂解2个H20释放1 个02,获取4个e一，并回到初始状态S0。此模型中，每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。37. 放氧复合体(oxygen-evoIving complex，OEC) 一种含锰的蛋白，在光系统n靠近类 囊体腔 的一侧，参与水的裂解和氧的释放。38. 质酉昆(plastoquinon，PQ)也叫质体醌，一种苯醌的衍生物，是PS n反应中心的末端电子受体，也是介于PSn复合体与Cyt b6/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子， 在膜中含量很高，能在类囊体膜中自由移动，是双e-

16、和双H+传递体，在光合膜上转运电子与质子，对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。另外，PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PSn复合体与多个Cyt b6/f复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。39. 质醌穿梭(plastoquinone shuttle )氧化态的质醌在类囊体膜的外侧接收由PSn传来的电子，与质子结合；还原的质醌将电子传给Cytb6/f复合体，并释放2个质子到膜腔内，质醌的这 种反复进行的氧化还原反应和跨膜转移质子称为PQ穿梭或PQ循环。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。40. 细胞色素b6/f复合体(cytochrome b6/f