第八章 远缘杂交育种

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1、第八章 远缘杂交育种远缘杂交(wide cross或distant hybridization):通常将植物分类学上用于不同种(species)、 属(genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交。远缘杂交又可区分为种间杂交：如普通小麦x硬粒小麦、陆地棉x海岛棉、甘蓝型油菜x 白菜型油菜、栽培花生X野生花生等。属间杂交：如玉米x高梁、玉米x摩擦禾、普通小麦X山羊草或偃麦草等。亚远缘杂交(sub-wild cross)：种内不同类型或亚种间的杂交称为，如籼稻X粳稻等。用途：克服品种间杂交难以完全满足育种目标要求的情况下，使育种工作有所突破，打 破种间界限；充分利用野生资源所蕴藏的独特的特征

2、、特性，扩大基因重组和染色体间相 互关系变化的范围，创造出更加丰富的变异类型。第一节 远缘杂交育种的重要性一、培育新品种和种质系远缘杂交在一定程度上打破了物种间的界限，人为地促进不同物种的基因渐渗和交流， 从而把不同生物类型各自所具有的独特性状相结合，创造出新的品种。 1956 年李振声等利用长穗偃麦草与小麦杂交，先后育成了一大批抗病的八倍体、异 附加系、异置换系和易位系，为小麦育种提供了重要的亲本材料，同时培育成小偃4号、 5号、6号品种在生产上推广。Laurenoe等(1975)用普通燕麦x野生燕麦，再用普通燕麦 回交，将野生燕麦的抗性基因转入栽培品种。美国南卡罗莱纳州的PeeDee试验站

3、，利 用亚洲棉、瑟伯氏棉和陆地棉三种杂交，所得的三元杂种(即ATH型)，再与陆地棉品种多 次回交后，培育出一系列具有高纤维强度的PD品种和种质系。二、创造新作物类型通过导入不同种、属的染色体组，可以创造新作物类型和新的物种。 人类最早利用远缘杂交创造新物种的例子是用野生的心叶烟草(2n=24,GG )与普通烟 草(2n=48, TTSS)杂交，F加倍后，创造了结合两个亲本染色体组的异源六倍体新种(2n=72, TTSSGG)。 利用远缘杂交创造出具有生产意义的新物种，并予以新属名的范例是小黑麦(Triticale) 的育成。人工创造的小黑麦有二种类型，即由普通小麦与黑麦杂交，经染色体加倍的 A

4、ABBDDRR 八倍体小黑麦，以及由硬粒小麦与黑麦杂交，经染色体加倍而 成的 AABBRR 六倍体小黑麦。这二类小黑麦均具有小麦的丰产性，又具有黑麦的抗逆性，取得良好的社 会经济效益。 此外，还有小麦与偃麦草(冰草或鹅冠草)合成的小偃麦(Agrotriticum)，小麦与山羊草 合成的小山麦(Aegilotritum)，小麦与簇毛麦(Haynaldia villose)合成的小簇麦(Haynaldtriticum) 等图(8-1)。三、创造异染色体系通过远缘杂交，导入异源染色体或其片段，可创造出异附加系、异替换系和易位系， 用以改良现有品种。目前，已在小麦、黑麦、燕麦、山羊草、偃麦草、烟草等的

5、远缘杂交中，获得了异附 加系、异替换系和易位系。利用这些材料可以 把人们所需要的野生种的个别染色体或其片段所控制的优良性状 转育到栽培品种中去，并避免异种（属）其他染色体所控制的不良性状的影响，在育种上有 重要的实用意义。1异附加系：在某物种染色体组的基础上，增加数量不等的异源染色体。为非整倍体。 单体附加系：附加一条外源染色体的个体。 二体附加系：附加一对外源染色体的个体。双单体附加系：附加二条不同的染色体。特点：染色体数目不稳定，容易恢复到二倍体；育性减退； 异源染色体可能伴有不良 性状；不能用于生产，但可用于创造异替换系和易位系；普通小麦与其它很多不同属物种 培育出附加系；陆地棉附加系2

6、异置换系：物种的一对或几对染色体被另一物种的染色体所取代来源：由附加系（2n+l）与单体（2n-1 ）杂交再自交得到。染色体的代换通常在部 分同源染色体间进行（如普通小麦的 4D 与长穗偃麦草的 4E）特性：染色体数目未变；细胞学和遗传学上都比相应的附加系稳定；有时可在生产上 直接利用。3易位系：某物种的一段染色体与其它物种的染色体段发生交换。 来源：异置换系、异附加系与栽培品种杂交、回交产生； 特点：导入有用基因的染色体片段、排除不利基因的染色体片段；细胞学和遗传学特 性更稳定更平衡；可直接应用于生产结合辐射育种和回交育种技术，异染色体系可进一步培育成只含某个特定基因片段的 栽培新品种，如小

7、麦抗叶锈病基因的转育（图 8-2）。四、诱导单倍体1. 虽远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂， 诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。女口 Gupta等（1973）用香味烟草与心叶烟草杂交，获得了 烟草单倍体等。2此外，亲缘关系较远的两个亲本因细胞分裂周期不同等原因，其杂种会排除亲本之 一的染色体，产生单倍体植株。普通大麦与球茎大麦杂交P1,其球茎大麦的染色体消减而 得到大麦单倍体。3. 目前，通过远缘杂交已在21个物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。所以，远缘 杂交也是倍性育种的重要手段之一。五、利用杂种优势1质核互作的雄性不育系的转育。 2远缘杂交也可直接利用其杂

8、种优势，如水稻的籼粳杂交和棉花的陆海杂交等。3另外，远缘杂交得到的核质杂种，核基因之间的互作以及核质之间的互作均可产生 一定的优势。这种“双重杂种优势”可能是获得高产、优质新品种的一种新途径（核质杂种）。六、研究生物的进化1. 许多物种是通过天然的远缘杂交演化而来的，如普通小麦（二粒小麦X三羊草）。 所以，远缘杂交是生物进化的一个重要因素，是物种形成的重要途径。2. 可根据远缘杂交的可交配性、细胞遗传学（染色体配对）、DNA同源性、性状互 补程度等方面的研究，可判断物种的进化和确定物种间的亲缘关系，有助于进一步阐明某 些物种或类型形成与演变的规律。第二节 远缘杂交的困难及其克服方法一、杂交不亲

9、和性及其克服方法（一）、现象：远缘杂交常出现花粉不萌发、花粉管不能伸入柱头、花粉管生长缓慢 或破裂、花粉管不能达到子房、雌雄配子不能结合形成合子，合子胚不发育，幼胚死亡等（远缘杂交的不亲和性）。（二）、远缘杂交不亲和性的原因 种间生殖隔离：这是远缘杂交不亲和性的关键所在。其具体原因有：1. 双亲受精因素的差异 生理差异：双亲遗传差异大表现出生理差异：柱头呼吸酶活性、pH值、柱头分泌的 生理活性物质、花粉和柱头渗透压差异等生理、生化状况的不同，可阻止外来花粉的萌发、 花粉管的生长和受精作用。 花器构造差异：双亲花柱异长，也是受精的障碍Govil（1970）报道：亚洲棉X雷蒙 德氏棉（雷蒙德氏棉的

10、花柱比亚洲棉长 1 倍以上）。2. 双亲基因组成的差异 控制可交配性基因：研究表明，小麦在5B和5A染色体上分别载有显性的Krl和Kr2 基因，可阻止小麦与黑麦、小麦与球茎大麦的可交配性（crossability）。但“中国春”小麦的这 二个位点上，分别载有隐性的等位基因krl和kr2,因而易于与黑麦和球茎大麦杂交。控制 交配性的基因也存在于其他种中，如黑麦有一个控制可交配性的单显性基因，球茎大麦至 少有两对降低可交配性的显性基因等。 基因互补的致死基因：在棉花上发现有致死基因，如双亲的致死基因配套时，杂交 就不能成功。如二倍体的戴维逊氏棉与所有异源四倍体种（如陆地棉、海岛棉）杂交时，即 使应

11、用组织培养技术也未成功。其主要原因是戴维逊氏棉具有Ledav2致死基因，其他异源 四倍体种具有LeLe2基因，当Le1与Ledav?互补时，就可使棉苗致死。（三）克服远缘杂交不亲和性的方法1. 亲本选择与组配（1）以栽培种为母本。在小麦x长穗偃麦草时，以小麦为母本者，结实率最高达70%，而 以长穗偃麦草为母本时，最高结实率也不过 10左右。（2）以染色体数目多的物种作母本。在小麦x黑麦中，米景九（1963）用小麦为母本的52 个组合测定，其平均结实率为30. 6%，最高的达90%甘蓝型油菜（2n=38）X白菜型油菜 （2n=20）；四倍体陆地棉、海岛棉作母本，与二倍体亚洲棉、非洲棉杂交。(3)

12、 以品种间杂种为母本。如中国科学院西北植物研究所以302小麦x天蓝冰草时，结实 率为2. 5%；以碧玉麦x天蓝冰草时，结实率为19.28% ；而以(302x碧玉麦)片与天蓝冰草 杂交的结实率可达 3876。(4) 广泛测交，选择适当亲本组配。同一个物种的不同类型或品种间的可交配性差异很大。2. 染色体预先加倍法在用染色体数目不同的亲本杂交时，先将染色体数目少的亲本进行人工加倍后再杂交， 可提高杂交结实率。如卵穗山羊草(2n=28)与黑麦(2n=14)杂交不易成功。如先将黑麦进行 人工加倍，再和卵穗山羊草杂交，显著地提高了结实率。3. 桥梁(媒介)法 两个种直接杂交有困难时，可先通过第三者作为桥

13、梁，以亲本之一与桥梁品种杂交，将其杂种进行染色体加倍后，再和另一亲本进行杂交。如普通小麦和小伞山羊草难以直接杂交，于是先用二粒小麦作为桥梁与小伞山羊草杂 交，将其F1加倍后，再与“中国春”品种杂交，并经回交、射线处理和选择，培育出具有小 伞山羊草抗叶锈基因的“中国春”品种(图 8-2)。4. 采用特殊的授粉方法(1) 用混合花粉授粉。异种花粉中加入少量的母本花粉(甚至死花粉)或多种花粉，不仅可 以解除母本柱头上分泌的、抑制异种花粉萌发的某些物质，创造有利的生理环境；而且， 由于多种花粉的混合，使雌性器官难以识别不同花粉中的蛋白质而接受原属于不亲和的花 粉而受精。在亚洲棉X陆地棉时，用15%母本

14、花粉和85%父本花粉混合授粉，可克服不亲和性。(2) 重复授粉。处在不同发育时期的同一母本柱头，其成熟度和生理状况都有差异。所以， 在不同发育时期进行重复授粉，可能遇到最有利于受精的条件，而提高受精结实率。(3) 提前或延迟授粉。未成熟和过熟的母本柱头对花粉的识别或选择能力最低。所以， 在开花前15d或延迟到开花后数天授粉，可提高结实率。(4) 射线处理法。山川邦夫(1971)选用y射线辐照花粉或柱头，可有效地克服番茄的栽培 种和野生种间杂交的不亲和性。5. 外源激素处理 雌、雄性器官中某些生理活性物质(如生长素、维生素等)含量的多少，也常会影响受精过程。因此，在花器上补施某些植物激素如赤霉素

15、(ga3)等，有可能促进异种花粉的受精过 程及杂种胚的分化和发育。“中国春”和Fortunato小麦品种与球茎大麦杂交时，从授粉后 第二天开始，连续3d，每天3次对授粉穗喷75mg / ml的GA3溶液，其平均结实率分别比 不喷的提高20.75%和28.28%。6. 植物组织培养(1) 柱头手术：把母本花柱切短，使花粉管便于达到胚囊。(2) 子房受精。将花柱切除后，把父本花粉直接撒在子房顶端的切面上，或将花粉的悬浮 液注入子房，这样可使花粉管不需要通过柱头和花柱而直接使胚珠受精。(3) 试管受精。就是先将未受精的胚珠从子房中剥出，在试管内进行培养，成熟后授以父 本花粉或已萌发伸长的花粉管。(4

16、) 体细胞融合。当有性的远缘杂交不能进行时，可利用体细胞杂交法来获得种、属间杂 种。Tour(1976)通过粉蓝烟草和朗氏烟草原生质体融合，获得了种间杂种。二、杂种夭亡、不育及其克服方法(一) 杂种夭亡和不育的表现 1表现：不同种、属植物间杂交，有时虽能完成受精作用，形成合子，但受精不完全，主要有：精子能与卵核结合，但不能和极核结合形成胚乳，或胚乳发育不正常，胚 和胚乳发育不同步等，因而不能获得杂交种子。虽获得了杂交种子，但幼苗在生育过程 中死亡而不能获得杂种植株。杂种虽能长成植株，但不能受精结实获得杂种后代，即出 现杂种不育。杂种夭亡和不育的具体表现：受精后幼胚不能发育或中途停止发育。能形成幼胚， 但幼胚畸形、不完整。