第第五五章章 园艺植物的生长发育园艺植物的生长发育 第一节第一节 营养器官的生长发育营养器官的生长发育 一、根的生长发育一、根的生长发育 二、茎的生长发育二、茎的生长发育 三、叶的生长发育三、叶的生长发育 根的生长发育根的生长发育根系是植物赖以生存的基础栽培管理为了创造根系生长发育的良好条件，调节植株地上、地下部平衡，实现优质、高产根系生长优劣是园艺植物能否发挥潜力的关键一）根的发生与生长（一）根的发生与生长 1根系发生根系发生 园艺植物根系按发生途径有三种类型：（1）实生根系；（2）茎源根系；（3）根蘖根系根系发生的类型（1）实生根系实生根系：l由种子胚根发育而来的根，为实生根系l实生根系主根发达，根生活力强l种子繁殖的植物为实生根系嫁接苗的砧木为实生苗，根系亦为实生根系l主根：种子萌发时，胚根最先突破种皮、向下生长而形成的根称为主根l侧根：当主根继续发育，从根内部维管束周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根由侧根上又会产生次级侧根，主根与侧根共同承担固着、吸收及贮藏功能因此，统称骨干根主、侧根生长过程中，其与主根一起形成庞大的根系，此类根系称为直根系。
嫁接苗实生根系（2）茎源根系：l利用植物营养器官具有的再生能力，采用枝条扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，由此发育成的根系称为茎源根系l茎源根系无主根，生活力相对较弱，常为浅根3）根蘖根系：l果树中的枣、山楂及香椿等和部分宿根花卉的根系通过产生不定芽可以形成植株，其根系称根蘖根系2根系的生长根系的生长 根系生长的基本形式有加长生长和加粗生长n种子萌发时，由胚根形成的初生根一般都垂直向下生长，在垂直根上分生出侧根，这样组成的根系叫垂直根系；垂直根系入土深，侧根分生力弱，粗根多，对土壤深层水分和养分吸收能力强；2根系的生长根系的生长 根系生长的基本形式有加长生长和加粗生长n侧根的生长角度较大，沿接近水平方向生长，这样组成的根系叫水平根系根系则分布浅，侧根多，根群密，对追肥反应敏感，不耐旱二）根的生长周期与再生力（二）根的生长周期与再生力1根的生长周期根的生长周期 虽然根生长本身没有自然休眠，如果满足其所需条件，可不停地生长但因受外界环境的影响，多年生植物根的生长表现出明显的周期性，即有明显的生命周期、年生长周期和昼夜周期根的年生长周期v 在一年中，第一高峰出现在5-6月份，适宜的土温为20-25。
营养状况较好，地上部萌发和开花坐果大量消耗营养的时期已过，光合产物向根系大量转移进入炎热的夏季，土温较高，根系生长逐渐减缓v 第二个高峰期一般出现在秋季，温度适宜，果实已经采收或脱落，地上部营养向地下部转移，多年生植物的根系在此期会出现第二个生长高峰期施有机肥，可使根更多地吸收养分，增加根重，为来年春季生长做准备v 一年生植物的根系在秋季已进入衰老期，一般没有第二生长高峰的出现根的昼夜周期 根的生长在一天中也表现出明显的周期性，多数植物的根系夜间生长量大，新根发生多，而白天的生长量相对较小2根的再生能力根的再生能力 断根后生出新根的能力称为根的再生能力不同季节、不同园艺植物、不同砧木及不同生态条件，根的再生力有很大差异根再生能力的应用：春季和秋季是根系再生能力较强的两个季节，所以植物的定植或苗木出圃通常选择春秋季进行在园艺生产中，有时也采用深锄断根的方法促进新根生长茄果类蔬菜移栽黄瓜等根系木栓化早，断根后新根发生困难因此，宜小苗定植或采取保护根系措施育苗三）根的类型与变态（三）根的类型与变态 1根的类型根的类型（1）主根；（2）侧根；（3）须根；（4）不定根根的类型须 根；一些园艺植物主根伸出不久即停止生长或存活时间很短，其自茎基的节上又可生长出长短相近、粗细相似的须根。
这种主根生长较弱、主要根群为须根的称为须根系如葱蒜类蔬菜、禾本科作物及草坪草等均为须根系须 根（4）不定根：由茎（枝）、叶、上胚轴上产生，由此形成的根叫不定根换言之，所有不起源于中柱鞘及其邻近组织的根均称为不定根多发生茎节间基部的居间分生组织，还可由叶部发生，只是不如根茎上发生的多很多园艺植物都具有产生不定根和芽的潜在性能，这一特性可用于种苗的无性繁殖，如葡萄、月季、菊花、无花果等的枝（茎）条扦插繁殖，蟆叶秋海棠、落叶生根、千岁兰等的叶扦插繁殖等不定根 2变态根变态根 某些园艺植物的根系除起固定植株、吸收肥水、合成与运输等功能外，还以不同形态具有贮藏营养、繁殖或其他特殊功能，这种具有特殊功能的根称为变态根园艺植物的变态根主要有以下3类：（1）肥大直根；（2）块根；（3）气生根如萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质根，均是由主根肥大发育而成从外形上看，又可分为三部分根头:即短缩的茎部，由上胚轴发育而来；根颈则由下胚轴发育而来，这部分不生叶和侧根；真根由初生根肥大而形成，有很多侧根萝卜着生两列侧根，与子叶展开方向一致胡萝卜则有4列侧根1）肥大直根：25413萝卜根头、根颈和真根肉质根萝卜肉质根块根是由植物侧根或不定根膨大而形成的肉质根。
块根形状各异，可作繁殖用如大丽花地下部分即为粗大纺锤状肉质块根，形似地瓜，故又名地瓜花大丽花的块根是由茎基原基发生的不定根肥大而成，虽肥大部分不抽生不定芽，但根颈部分可发生新芽，由此可发育成新的个体2）块根块 根根系不向土壤中生长，而伸向空气中，称为气生根因植物种类与功能不同又可分为三种支柱根是起辅助支撑固定植株功能，如玉米；攀缘根是起攀缘作用的气生根，如长春藤呼吸根伸向空中吸收氧气，以弥补地下根系吸氧不足呼吸根常发生于生长在水塘边、沼泽地及土壤积水、排水不畅田块的一些观赏树木，如红树、水松等3）气生根甜玉米的支柱根长春藤的气生根起攀缘作用红树呼吸根伸向空中吸收氧气红树呼吸根榕树气生根榕树气生根根瘤菌根瘤菌茎的生长发育 茎是植物体地上部的枝干，在植物个体发育上，茎是由胚芽发育而来；在系统演化上先于叶和根出现的营养器官高大乔木和藤本植物的茎，往往长达几十米，甚至上百米；草本植物如蒲公英，茎变成短缩，几乎看出来番茄树人工打造的木质化草质茎（一）茎（枝）的雏形（一）茎（枝）的雏形芽芽 果树和木本观赏植物的芽是其茎或枝的原始体，芽萌发后可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚至一棵新植株大多数蔬菜及草本花卉生长发育则是从播种、萌芽开始，后形成地上部茎、叶、花和果实。
1芽的类型 顶芽:着生在枝或茎顶端的芽，侧芽或腋芽侧芽或腋芽:着生在叶腋处的芽，统称为定芽定芽:顶芽和侧芽均着生在枝或茎的固定位置上不不定定芽芽:从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽.叶芽：萌发后只抽生枝和叶的芽；花芽花芽:萌发后形成花或花序的芽 混合芽混合芽，在花芽中，萌芽后既开花又抽生枝和叶者，在花芽中，萌芽后既开花又抽生枝和叶者,如如苹果、梨、葡萄、柿等；苹果、梨、葡萄、柿等；纯花芽纯花芽:只开花，不抽生枝叶的花芽，只开花，不抽生枝叶的花芽，如桃、梅、李、如桃、梅、李、杏、杨梅等杏、杨梅等芽的类型休眠芽:芽芽形形成成后后，不不萌萌发发的的芽芽，其其可可能能休休眠眠过过后后活活动，也可能始终处于休眠状态或逐渐死亡动，也可能始终处于休眠状态或逐渐死亡活活动动芽芽:芽芽形形成成后后，随随即即萌萌发发的的芽芽，活活动动芽芽在在当当年年生生长长过过程程中中发发育育成成枝枝，也也称称为为早早熟熟性性芽芽，如如葡葡萄萄夏夏芽芽早早熟熟，当年夏天即萌发在休眠越冬后萌发的芽为当年夏天即萌发在休眠越冬后萌发的芽为晚熟性芽晚熟性芽隐隐芽芽或或潜潜伏伏芽芽：有有的的休休眠眠芽芽深深藏藏在在枝枝皮皮下下若若干干年年不不萌萌发发芽的类型 2 2芽的特性芽的特性（1）芽的异质性：枝条或茎上不同部位生长的芽由于其形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽在生长势及其他特性上存着差异 一般枝条的中上部多形成饱满芽，其具有萌发早和萌发势强的潜力，是良好的营养繁殖材料。
而枝条基部的芽发育度低，质量差，多为瘪芽2）芽的早熟性和晚熟性：有有些些木木本本植植物物的的芽芽，当当年年形形成成，当当年年即即可可萌萌发发抽抽梢梢，称称为为芽芽的的早早熟熟性性，如如柑柑橘橘、李李、桃桃和和大大多多数数常常绿绿树树木木等等具具有有早早熟熟性性芽芽的的树树种种一一年年可可抽抽生生2-32-3次枝条，一般分枝多，进入结果期早次枝条，一般分枝多，进入结果期早另另有有一一些些树树种种当当年年形形成成的的芽芽一一般般不不萌萌发发，要要到到第第二二年年春春才才萌萌发发抽抽梢梢，这这种种现现象象称称为为芽芽的的晚晚熟熟性性，如苹果和梨等果树如苹果和梨等果树芽的特性芽的特性（二）茎的生长特性（二）茎的生长特性 1 1顶端优势与层性顶端优势与层性 顶端优势顶端优势：是指活跃的顶端分组织（顶芽或顶端的腋芽）是指活跃的顶端分组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制下部侧芽发育的现象这种抑制作用表现为，与顶抑制下部侧芽发育的现象这种抑制作用表现为，与顶芽抽生的枝条相比侧芽抽生的枝条生长势弱，且分枝角芽抽生的枝条相比侧芽抽生的枝条生长势弱，且分枝角度大植物界顶端优势现象是普遍存在的，而一般乔化度大植物界顶端优势现象是普遍存在的，而一般乔化树种表现明显。
树种表现明显层性：层性：木本植物，由于顶端优势和芽的异质性的作用，中心主木本植物，由于顶端优势和芽的异质性的作用，中心主枝顶端的芽萌发为强壮的枝梢，中部的芽抽生为较短的枝顶端的芽萌发为强壮的枝梢，中部的芽抽生为较短的枝梢，基部的芽则不萌发而成为隐芽这样，从苗木开枝梢，基部的芽则不萌发而成为隐芽这样，从苗木开始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝衰亡，树冠上的主枝始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝衰亡，树冠上的主枝就形成了层状分布就形成了层状分布层性与树种、品种有关，如苹果、梨、核桃的顶端优势层性与树种、品种有关，如苹果、梨、核桃的顶端优势强，层性明显柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明强，层性明显柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明显而椰子因顶端优势极强，甚至不能形成侧枝，长成显而椰子因顶端优势极强，甚至不能形成侧枝，长成单一树干单一树干树冠层性 2 2分枝习性分枝习性 分枝是植物茎生长的一种普遍现象，每种植物都分枝是植物茎生长的一种普遍现象，每种植物都有一定的分枝方式分枝情况如何，取决于顶芽与腋有一定的分枝方式分枝情况如何，取决于顶芽与腋芽生长势的强弱和生长时间的长短，并受遗传特性和芽生长势的强弱和生长时间的长短，并受遗传特性和环境条件影响。
分枝在禾本科植物中称为分蘖在园环境条件影响分枝在禾本科植物中称为分蘖在园艺植物中主要有艺植物中主要有单轴分枝、合轴分枝和假二叉分枝单轴分枝、合轴分枝和假二叉分枝三三种类型单轴分枝（总状分枝）：是从幼苗开始，主茎的是从幼苗开始，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝不太发达，如松、杉、杨、银杏、柿、瓜类和豆类等不太发达，如松、杉、杨、银杏、柿、瓜类和豆类等分枝习性合轴分枝是顶芽活动到一定时间后死亡或分化为花芽，或发是顶芽活动到一定时间后死亡或分化为花芽，或发生变态，或生长极慢，而靠近顶芽的腋芽迅速发生变态，或生长极慢，而靠近顶芽的腋芽迅速发展成新枝，代替主茎的位置展成新枝，代替主茎的位置不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其侧不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其侧边的腋芽所代替如边的腋芽所代替如番茄番茄就是典型的合轴分枝，就是典型的合轴分枝，葡萄、李、枣和柑橘类等也具有合轴分枝的特性葡萄、李、枣和柑橘类等也具有合轴分枝的特性园艺植物的分枝习性园艺植物的分枝习性1.单轴分枝 2.合轴分枝 3.假二杈分枝假二叉分枝是当顶芽生长一段枝条后停止发育，然后从顶端两侧是当顶芽生长一段枝条后停止发育，然后从顶端两侧对生的两个侧芽同时发育为新枝。
新枝顶芽的生长活对生的两个侧芽同时发育为新枝新枝顶芽的生长活动也同母枝一样，再生一对新枝，如此。