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1、第二章第二章 光合作用与生物固氮光合作用与生物固氮 第一节第一节 光合作用光合作用CO2+H2O （CH2O）+O2 光能光能 叶绿体叶绿体一、光合作用的细胞器一、光合作用的细胞器叶绿体叶绿体高等植物的叶绿体多呈扁扁平平的的椭椭圆圆形形,直径约36,厚约23. 阴叶大于阳叶。20200个叶绿体/细胞叶绿体在不同光强下的运动：低光下扁平面向光排列，高光强下窄面向光，作避光性排列。 弱光弱光强光强光第一节 光合作用电子显微镜下的叶绿体超微结构1、叶绿体结构和发育第一节 光合作用uu叶绿体模拟图第一节 光合作用类囊体膜上光合作用复合体分布示意图第一节 光合作用第一节 光合作用第一节 光合作用叶绿体的
2、发育叶绿体的发育 光光暗光光原原 质质 体体前质体前质体第一节 光合作用光合色素光合色素(三大类三大类)叶绿素类叶绿素类(chlorophylls), Chla,Chlb, Chlc,Chld,Chle和细菌叶绿素a,b等类类胡胡萝萝卜卜素素类类(carotenoids) ,胡萝卜素(carotene) 叶黄素(xanthophyll)藻胆素藻胆素:藻蓝素藻蓝素(phycocyanobilin) 藻红素藻红素 (phycoerythrobilin)。uu2 2、 光合色素及其光学性质光合色素及其光学性质第一节 光合作用叶叶绿绿素素空空间间结构示意图结构示意图第一节 光合作用uu (1) (1)
3、 叶绿素吸收光谱叶绿素吸收光谱ab400 500 600 700 Waverlength(nm)Relative absorbtanceChl吸收光区吸收光区, 红光区红光区(640-660 nm), 蓝紫蓝紫光区光区(410-470nm)。第一节 光合作用uu类胡萝卜素吸收类胡萝卜素吸收类胡萝卜素吸收类胡萝卜素吸收蓝紫光部分。蓝紫光部分。 Waverlength(nm)Relative absorbtance第一节 光合作用第一节 光合作用uu(2) (2) 叶绿素合成与环境叶绿素合成与环境 a、光照、光照 原叶绿素酸酯原叶绿素酸酯叶绿素酸酯，叶叶绿素酸酯，叶绿体发育。缺光黄化绿体发育。缺光
4、黄化。uu b、温度、温度 秋天黄叶,早春嫩芽。uu c、矿质营养、矿质营养。uuN、Mg成分uuFe、Mn、Zn、Cu酶活化剂。第一节 光合作用uu二、光合作用的全过程二、光合作用的全过程uu 光能转化为电能光能转化为电能光能转化为电能光能转化为电能原初反应原初反应原初反应原初反应uu光反应光反应光反应光反应uu 电能转变为活跃的化学能（电能转变为活跃的化学能（电能转变为活跃的化学能（电能转变为活跃的化学能（ATPATP、 uu NADPHNADPH）电电电电子子子子传传传传递递递递和和和和光光光光合合合合磷磷磷磷酸化酸化酸化酸化uu暗反应：活跃的化学能变为稳定的化学能暗反应：活跃的化学能变
5、为稳定的化学能暗反应：活跃的化学能变为稳定的化学能暗反应：活跃的化学能变为稳定的化学能 uu 碳同化碳同化碳同化碳同化。第一节 光合作用第一节 光合作用1、光能转化为电能、光能转化为电能原初反应原初反应原初反应原初反应原初反应包括光能的吸收原初反应包括光能的吸收原初反应包括光能的吸收原初反应包括光能的吸收, ,传递和光化学反应传递和光化学反应传递和光化学反应传递和光化学反应。AA、光能吸收光能吸收光能吸收光能吸收第一节 光合作用光子能量：光合色素能级差：第二单线态第二单线态(E2)第一单线态第一单线态(E1)基态（基态（E0）h h 三线态三线态吸收兰紫光吸收兰紫光吸收红光吸收红光发射荧光发射
6、荧光发射磷光发射磷光叶绿素电子云能级及激发和发射光示意图叶绿素电子云能级及激发和发射光示意图激激发发能能的的传传递递或光化学反应或光化学反应第一节 光合作用PDAh h 光合单位PDA作用用中中心心色色素素（P），原原初初电电子子供体（供体（D）和原初电子受体（和原初电子受体（A）外外围围为为天天线线色色素素第一节 光合作用B、光能传递：第一节 光合作用uu聚光色素或天线色素聚光色素或天线色素只起吸收和传只起吸收和传递光能递光能,不进行光化学反应的光合色素不进行光化学反应的光合色素，全部Chlb和类胡萝卜素,大部分 Cha。uu作用中心色素作用中心色素吸收光或由集光色素吸收光或由集光色素传递而
7、来的激发能后传递而来的激发能后,发生光化学反应引发生光化学反应引起电荷分离的特殊状态的起电荷分离的特殊状态的Cha.第一节 光合作用uu光能通过诱导共振在不同光合色素间的光能通过诱导共振在不同光合色素间的传递，能量逐步下降传递，能量逐步下降。h 第一节 光合作用uuC C、光化学反应：光化学反应：光化学反应：光化学反应：uu是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。原反应。原反应。原反应。 (P(P，pigment), (A,accepter)pigment), (A,
8、accepter)、(D,Donor)(D,Donor)组成。组成。 第一节 光合作用 h DPA DP*A DP+A D+PAPDAh h 光合单位PDA用用中中心心色色素素（P），原原初初电电子子供供体（体（D）和原初电子受体（和原初电子受体（A）外外围围为为天天线线色色素素第一节 光合作用uu2、 电电 能能 变变 为为 活活 跃跃 的的 化化 学学 能能 （ ATP和和NADPH）电子传递与光合磷酸化。电子传递与光合磷酸化。uu 第一节 光合作用uu（1）电子传递）电子传递uu光系统光系统（PS)。uuPSIPSI的作用中心色素是的作用中心色素是的作用中心色素是的作用中心色素是P P7
9、00700; ;uu原初电子供体（原初电子供体（原初电子供体（原初电子供体（DD） PCPC（; ; uu原初电子受体（原初电子受体（原初电子受体（原初电子受体（AA） A A0 0 叶绿素叶绿素叶绿素叶绿素; ;uu最终推动最终推动最终推动最终推动NADPHNADPH形成形成形成形成。第一节 光合作用PSI的结构模型第一节 光合作用PSI作用中心复合体电子载体的排列图uu光系统光系统(PS)。 uuPS的作用中心色素是的作用中心色素是P680。uu原初电子供体（原初电子供体（D）Z（Tyr残基）残基） uu原原初初电电子子受受体体（A） Pheo（去去Mg叶绿素）叶绿素）uuPS的功能常与放
10、的功能常与放O2相联系。相联系。 第一节 光合作用PSII作用中心的结构模型第一节 光合作用第一节 光合作用P700-1.2-0.8-0.4-0.00.40.81.2MnH2OO2 +H+ZP680P680PhQAQBPQFe-S CytfPC*P700*A0A1FXFBFAFdFNRNADP光合电子传递光合电子传递Z字方案图字方案图h h 第一节 光合作用uu在“Z”链的起点,H2O是最终的电子供体;在“Z”链的终点,NADP+是电子的最终受体。在整个链只有两处(P680P680*, P700P700*)是逆氧化还原电位梯度,需光能推动的需能反应。第一节 光合作用uu水光解与氧释放。水光解与
11、氧释放。uuHill(希希尔尔)反反应应 (1937)。离离体体叶叶绿绿体体(类类囊囊体体)加加到到有有适适宜宜氢氢受受体体(A)的的水水溶溶液液中中,照照光光后后即有即有O2放出放出,并使氢受体并使氢受体(A)还原还原。2H2O+4Fe3+光4Fe2+ +2H+O2类囊体类囊体第一节 光合作用uu特点：在光下放O2稳定，在暗适应后放O2波动。闪光放氧动力学第一节 光合作用第3,7,11,15隔隔4次次闪光出现一放氧高峰高峰。uu 放氧复合体放氧复合体放氧复合体放氧复合体uuS S0 0,S,S1 1,S,S2 2,S,S3 3,S,S4 4。S S0 0最低最低, ,S S4 4最高最高最高
12、最高自发放自发放自发放自发放OO2 2S S0 0状态状态状态状态。黑暗下黑暗下, ,只有只有S S0 0,S,S1 1状态可稳定状态可稳定状态可稳定状态可稳定存在存在, ,而而S S2 2,S,S3 3最终都可以逆转到最终都可以逆转到S S1 1。光下光下S S0 0：S S1 1：S S2 2：S S3 3为为1 1：1 1：1 1：1 1，暗中适应后暗中适应后S S0 0：S S1 1：S S2 2：S S3 3为为1 1：3 3：0 0：0 0S0S2S1S3S4P680hve-e-e-e-e-1min1min第一节 光合作用放氧复合体中锰串的结构. 锰串中有4个锰（Mn)原子与PSI
13、I D1蛋白的氨基酸残基及氧、氯相连接,本模型不包括钙。第一节 光合作用（2）光合磷酸化光光下下叶叶绿绿体体在在光光合合电电子子传传递递的的同同时时,使使ADP和和Pi形形成成ATP的的过过程程称称为为光光合合磷磷酸化。酸化。ATP形成的动力动力质子动力势质子动力势。第一节 光合作用第一节 光合作用ATP合成旋转催化模式图 当质子流过时，当质子流过时，ATPATP合酶的合酶的亚基亚基寡聚体与寡聚体与 和和 亚基一起旋转，这种亚基一起旋转，这种旋转导致旋转导致 / / 间和间和 亚基间亚基间的不对称互作，打开催化的不对称互作，打开催化功能开关。功能开关。第一节 光合作用Assimilatory
14、power：形成活跃的化学能ATP和和NADPH合称为合称为“同化力同化力”。2H2O+2NADP+ +2ADP+2Pi = O2+2NADPH+2H+ +2ATP+2H2O22e-第一节 光合作用uu3、活活跃跃的的化化学学能能转转化化为为稳稳定定的的化化学能学能碳碳同化同化uuC3途径、C4途径和CAM途径。 （1） C3途径途径(Calvin 循环）循环）uu光光合合作作用用中中CO2固固定定后后的的最最初初产产物物是是三三碳化合物的碳化合物的CO2同化途径。同化途径。uu只具有只具有C3途径的植物称途径的植物称C3植物植物。uu如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物几乎全为C3植物。第一节
15、 光合作用Device when Calvin researched for CO2 fixationHot alcohol第一节 光合作用a. 羧化阶段羧化阶段CO2变为三碳化合物。变为三碳化合物。由由RuBPRuBP羧化酶（羧化酶（羧化酶（羧化酶（RuBPCaseRuBPCase，核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖1,5-1,5-二磷酸二磷酸二磷酸二磷酸羧化酶催化羧化酶催化羧化酶催化羧化酶催化 。H2COP C=O HCOH HCOHH2COPRuBP+CO2RuBPCaseMg2+, H2O COOH HCOH +H2COP COOH HCOH H2COP2 3-PGA核酮糖核酮糖1,5-二磷酸二
16、磷酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸第一节 光合作用RuBPCase结构图。高等植物叶绿体中的 RuBPCase由 8个大亚基和8个小亚基组成。红色为4个小亚基，另4个在对面看不到，绿和兰色的分别为 8个大亚基。第一节 光合作用 b.b.还原阶段还原阶段还原阶段还原阶段这是利用这是利用这是利用这是利用“ “同化力同化力同化力同化力” ”把把把把3-PGA3-PGA还原为还原为还原为还原为GAPGAP（3-3-磷酸磷酸磷酸磷酸甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛) )的过程。的过程。的过程。的过程。 COOH HCOH H2COP COOP HCOH H2COP HCO HCOH H2COPPGA KinaseATP ADPGAP dehydrogenaseNADPH NADP3-PGA1,3-PGA3-GAPPic. RuBP 再生再生第一节 光合作用H2COP C=O HOCH HCOHH2COP HCOHH2COP C=O HCOH HCOHH2COPCOOH HCOHH2COPCOOP HCOHH2COPHCO HCOHH2COPH2COH C=OH2COPCO2ADP ATPNADP NADPH1
