第十三章第十三章担子菌门担子菌门第一节第一节概述概述 担子菌是真菌中最高等的一个门担子菌是真菌中最高等的一个门利：利：1.担子菌与植物共生形成菌根担子菌与植物共生形成菌根(Mycorrhizas) ，有利于，有利于作物的栽培和造林；作物的栽培和造林；Mycorrhizas of the Fly Agaric toadstool (Amanita muscaria)2.许多大型担子菌是营养丰富的食用菌，如香菇、猴头、许多大型担子菌是营养丰富的食用菌，如香菇、猴头、灵芝、竹荪、鸡纵、平菇等，且具有滋补和药用价值，灵芝、竹荪、鸡纵、平菇等，且具有滋补和药用价值，药食同源，许多担子菌含有真菌多糖药食同源，许多担子菌含有真菌多糖猴头猴头银耳银耳银耳银耳黄裙竹荪黄裙竹荪鸡纵鸡纵弊：弊：1.有害担子菌引起作物病害，造成严重的经济有害担子菌引起作物病害，造成严重的经济损失，如黑穗病和锈病等损失，如黑穗病和锈病等小麦黑穗病小麦黑穗病小麦锈病小麦锈病2.有些担子菌能引起森有些担子菌能引起森林和园林植物的病林和园林植物的病害，许多大型的腐害，许多大型的腐生真菌能引致木材生真菌能引致木材腐烂，常常造成较腐烂，常常造成较大的经济损失。
大的经济损失一、营养体一、营养体绝大多数担子菌有发达绝大多数担子菌有发达的菌丝体，菌丝具桶孔隔膜的菌丝体，菌丝具桶孔隔膜担子菌的菌丝在完成担子菌的菌丝在完成生活史生活史前前可区分为三种菌丝：可区分为三种菌丝：初生菌丝初生菌丝次生菌丝次生菌丝三生菌丝三生菌丝桶桶孔隔膜孔隔膜1初生菌丝初生菌丝(单倍体单倍体n)由单核的担孢子萌发产生，初期为无隔多核，由单核的担孢子萌发产生，初期为无隔多核，不久产生隔膜将细胞核分开，成为单核菌丝不久产生隔膜将细胞核分开，成为单核菌丝2次生菌丝次生菌丝(双核体双核体n+n)经过初生菌丝的两个单核细胞结合，但只进经过初生菌丝的两个单核细胞结合，但只进行质配而不进行核配，形成双核体行质配而不进行核配，形成双核体n+n具有双核具有双核细胞的次生菌丝常以细胞的次生菌丝常以锁状联合的方式来增加细胞锁状联合的方式来增加细胞的的个体子囊菌的双核期短暂）子囊菌的双核期短暂）锁状联合的过程：锁状联合的过程：(1)菌丝的双核细胞开始分裂之前，在二核之间生出一个钩状菌丝的双核细胞开始分裂之前，在二核之间生出一个钩状分枝；分枝；(2)细胞中的一个核进入钩中；细胞中的一个核进入钩中；(3)两个核同时分裂成四个核；两个核同时分裂成四个核；(4)新分裂的两个核移动到细胞的一端，一个核仍留在钩中；新分裂的两个核移动到细胞的一端，一个核仍留在钩中；(5)钩向下弯曲与原来的细胞壁接触，接触的地方壁溶化而沟钩向下弯曲与原来的细胞壁接触，接触的地方壁溶化而沟通，同时在钩的基部产生一个隔膜。
通，同时在钩的基部产生一个隔膜6)最后钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一个隔膜，一最后钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一个隔膜，一个细胞分成两个细胞每一个细胞具有双核，锁状联合完个细胞分成两个细胞每一个细胞具有双核，锁状联合完成次生菌丝可以独立营养并占据生活史的大部分时期它常次生菌丝可以独立营养并占据生活史的大部分时期它常可形成菌索、菌核等结构可形成菌索、菌核等结构3三生菌丝三生菌丝(双核体双核体n+n)次生菌丝三生菌丝各种子实体次生菌丝三生菌丝各种子实体子实体中通常有三种三生菌丝：子实体中通常有三种三生菌丝：(1)生殖菌丝生殖菌丝有分枝、有隔膜、有锁状联合，它是形成子实有分枝、有隔膜、有锁状联合，它是形成子实体内一切结构的菌丝，可分化形成骨干菌丝、联络菌丝、囊体内一切结构的菌丝，可分化形成骨干菌丝、联络菌丝、囊状体、担子、刚毛等状体、担子、刚毛等2)骨干菌丝骨干菌丝无分枝、无隔膜、无锁状联合、壁厚无分枝、无隔膜、无锁状联合、壁厚3)联络菌丝联络菌丝多分枝、具锁状联合、壁厚常互相交错地将多分枝、具锁状联合、壁厚常互相交错地将骨干菌丝联络起来骨干菌丝联络起来二、无性繁殖二、无性繁殖担子菌无性繁殖几种方式：芽殖、菌丝断裂、产担子菌无性繁殖几种方式：芽殖、菌丝断裂、产生分生孢子、节孢子或粉孢子。
生分生孢子、节孢子或粉孢子分生孢子分生孢子担孢子和菌丝都可以芽殖产生分生孢担孢子和菌丝都可以芽殖产生分生孢子，黑粉菌中普遍产生分生孢子，锈菌的夏孢子，子，黑粉菌中普遍产生分生孢子，锈菌的夏孢子，在起源和功能上都和分生孢子相似在起源和功能上都和分生孢子相似节孢子节孢子担子菌的分枝菌丝断裂成单细胞片断，担子菌的分枝菌丝断裂成单细胞片断，可以是双核的或单核的可以是双核的或单核的粉孢子粉孢子由特殊的、短的菌丝分枝由特殊的、短的菌丝分枝(即粉孢子梗即粉孢子梗)逐个割裂而产生的粉孢子具有二重作用，可萌发逐个割裂而产生的粉孢子具有二重作用，可萌发产生初生菌丝，也可起性孢子的作用与体细胞菌丝产生初生菌丝，也可起性孢子的作用与体细胞菌丝相结合有关节孢子与粉孢子的概念比较：有关节孢子与粉孢子的概念比较：1.节孢子（节孢子（arthrospora）：由菌丝分枝顶端的细胞不断增）：由菌丝分枝顶端的细胞不断增加隔膜，以断裂的方式形成节孢子为单细胞，短柱状或椭圆加隔膜，以断裂的方式形成节孢子为单细胞，短柱状或椭圆形，多串生，因大量产生植物体表呈粉沫状，故有人称粉孢子形，多串生，因大量产生植物体表呈粉沫状，故有人称粉孢子（oidium）。
2.外生外生节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子 三、有性生殖三、有性生殖1性结合方式性结合方式(1)菌丝配合菌丝配合两个两个初生菌丝配合多初生菌丝配合多数高等担子菌都以数高等担子菌都以这种方式进行有性这种方式进行有性生殖2)孢子结合孢子结合两两个单核的孢子结个单核的孢子结合，萌发后形成合，萌发后形成双核菌丝，如黑双核菌丝，如黑粉菌粉菌禾柄锈菌性孢子禾柄锈菌性孢子与菌丝结合与菌丝结合(3)性孢子与性孢子与菌丝的结合菌丝的结合性孢子由昆虫性孢子由昆虫或水带至营养或水带至营养菌丝旁，营养菌丝旁，营养菌丝则起雌性菌丝则起雌性器官的作用器官的作用(可称为受精可称为受精丝丝)，在接触，在接触处溶解一小孔，处溶解一小孔，性孢子的原生性孢子的原生质与核进入菌质与核进入菌丝内形成双核丝内形成双核菌丝，如锈菌菌丝，如锈菌禾柄锈菌生活史禾柄锈菌生活史2性亲和性性亲和性(1)同宗配合同宗配合同一个担子上所产生的担孢子萌发的菌丝，配合形成同一个担子上所产生的担孢子萌发的菌丝，配合形成子实体。
同宗配合类型仅占所有研究过的种的子实体同宗配合类型仅占所有研究过的种的102)异宗配合异宗配合有有90的种，质配发生在来源不同的，带有对立而亲的种，质配发生在来源不同的，带有对立而亲和的因子的担孢子中和的因子的担孢子中两极性两极性一对一对(Aa)等位基因等位基因(占占37)四极性四极性两对两对(AaBb)等位基因，菌丝须具有等位基因，菌丝须具有ABab才形成才形成子实体子实体(占占63)通过异宗配合可获得具有新性状的杂种，对提高产品通过异宗配合可获得具有新性状的杂种，对提高产品质量具有重要的意义质量具有重要的意义 四、担子果四、担子果(子实体子实体)担子果是高等担子菌产生子实层担子果是高等担子菌产生子实层(担子及担孢担子及担孢子等子等)的一种高度组织化结构，其形状、大小和质的一种高度组织化结构，其形状、大小和质地多种多样，质地上也有差异地多种多样，质地上也有差异银耳、木耳、蘑菇、多孔菌、珊瑚菌、地星、马勃、鬼笔等银耳、木耳、蘑菇、多孔菌、珊瑚菌、地星、马勃、鬼笔等)担子子实层：担子菌的担子典型地排列成一层；担子子实层：担子菌的担子典型地排列成一层；子实层载体许多高等担子菌形成多样化的子实层子实层载体许多高等担子菌形成多样化的子实层载体以增加其产孢面积，如载体以增加其产孢面积，如褶状、管状、齿状褶状、管状、齿状等。
等菌褶菌褶菌管菌管菌齿菌齿猴头菌猴头菌根据子实层的发育过程差异，担子果的发育可分根据子实层的发育过程差异，担子果的发育可分为三种类型：为三种类型：裸果型裸果型半被果型半被果型被果型被果型裸果型裸果型，子实层自始至终暴露于外，如非褶菌目；，子实层自始至终暴露于外，如非褶菌目；珊瑚菌珊瑚菌半被果型半被果型，子，子实层最初是封闭实层最初是封闭的，在担子成熟的，在担子成熟以后由于子实体以后由于子实体的开裂而暴露于的开裂而暴露于外，如伞菌目；外，如伞菌目；毛毛头头鬼鬼伞伞 Coprinus comatus(Mull.:Fr.)Gray被果型被果型，子实层包在子实体内，孢子只有在担子果，子实层包在子实体内，孢子只有在担子果分解或遭受外力而破裂才释放出来，如马勃目分解或遭受外力而破裂才释放出来，如马勃目担子子实层的结构担子子实层的结构担子菌的子实层一般包括担子、担孢子，其中常间生着担子菌的子实层一般包括担子、担孢子，其中常间生着不孕结构，如侧丝、囊状体、刚毛等不孕结构，如侧丝、囊状体、刚毛等五、担子五、担子担子是完成核配和减数分裂的细胞，并从这个细胞生担子是完成核配和减数分裂的细胞，并从这个细胞生出担孢子。
出担孢子担子的类型多样，一般分为：担子的类型多样，一般分为：无隔担子和有隔担子无隔担子和有隔担子下担子上担子二二叉叉状状筒筒状状纵纵隔隔横横隔隔担子的形成过程有以下三种情况：担子的形成过程有以下三种情况：典型的担子典型的担子(高等担子菌高等担子菌)是次生菌丝顶端的一个细胞形成是次生菌丝顶端的一个细胞形成的形成担子的细胞经常是经过锁状联合的，一般是无隔、的形成担子的细胞经常是经过锁状联合的，一般是无隔、单胞、棍棒状单胞、棍棒状银耳目银耳目(Tremellales)的担子是由次生菌丝顶上的一个细胞的担子是由次生菌丝顶上的一个细胞形成的，担子有横或纵的分隔典型的为纵向隔开形成四个形成的，担子有横或纵的分隔典型的为纵向隔开形成四个细胞，每一细胞具一个小梗，梗上产生一个担孢子细胞，每一细胞具一个小梗，梗上产生一个担孢子锈菌目锈菌目(Uredinales)和黑粉菌目和黑粉菌目(Ustilaginales)的担子是的担子是由次生菌丝形成厚壁孢子，经休眠后萌发产生担子，担子有由次生菌丝形成厚壁孢子，经休眠后萌发产生担子，担子有隔或无隔，经减数分裂后在担子的侧面或顶部产生担孢子隔或无隔，经减数分裂后在担子的侧面或顶部产生担孢子。
六、担孢子六、担孢子典型的担孢子是单胞、单核、单倍体的结构有圆形，典型的担孢子是单胞、单核、单倍体的结构有圆形，椭圆形，腊肠形或狭长形，无色或有色浅色的担孢子需要椭圆形，腊肠形或狭长形，无色或有色浅色的担孢子需要成团堆积时方能辨识，一般是依靠成团堆积时方能辨识，一般是依靠“孢子印孢子印”孢子印孢子印：将伞菌的菌盖悬挂在白纸的上方，外罩钟罩，过几将伞菌的菌盖悬挂在白纸的上方，外罩钟罩，过几天后，在白纸就有由菌褶上落下的孢子形成的印迹，与菌褶天后，在白纸就有由菌褶上落下的孢子形成的印迹，与菌褶同形，可作分类依据同形，可作分类依据 裸果型子实体裸果型子实体的担孢子一般都能的担孢子一般都能强力地射散孢子强力地射散孢子着生在小梗顶端呈着生在小梗顶端呈倾斜状，成熟时基倾斜状，成熟时基部分泌的水滴迅速部分泌的水滴迅速扩大，到一定体积扩大，到一定体积时孢子连同水滴一时孢子连同水滴一起射出 七、担子菌的起源七、担子菌的起源一般认为担子菌起源于子囊菌，可从以下两点来证明一般认为担子菌起源于子囊菌，可从以下两点来证明担子菌的双核菌丝担子菌的双核菌丝(次生菌丝次生菌丝)与子囊菌的产囊丝来源相同，与子囊菌的产囊丝来源相同，都是经过有性结合后产生的双核体；都是经过有性结合后产生的双核体；担子菌的锁状联合和子囊菌产囊丝。