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1、第五章第五章细胞的内膜系统细胞的内膜系统endomenbrane system内膜系统：内膜系统： endomenbrane system 在真核细胞的膜相结构在真核细胞的膜相结构中，除了细胞膜和线粒体外，中，除了细胞膜和线粒体外，那些在发生、形态、结构和功那些在发生、形态、结构和功能上相互联系的膜相细胞器称能上相互联系的膜相细胞器称为内膜系统。为内膜系统。内膜系统的功能内膜系统的功能1 1、提供足够面积的膜，使细胞、提供足够面积的膜，使细胞完成各种重要的生命活动。完成各种重要的生命活动。2 2、区域化作用，使细胞内形成、区域化作用，使细胞内形成许多相互分隔的封闭性区室，互许多相互分隔的封闭性
2、区室，互不干扰地执行着专一的功能。不干扰地执行着专一的功能。 第一节第一节 内质网内质网 Endoplasmic reticulum一、形态结构与类型一、形态结构与类型 由形状、由形状、大小不同的大小不同的小管、小囊、小管、小囊、扁平囊构成。扁平囊构成。单位结构单位结构2 2、内质网腔：、内质网腔： 是由内质网是由内质网膜围成的腔。膜围成的腔。1 1、内质网膜：、内质网膜： 厚度约厚度约5-6nm5-6nm，面积占，面积占整个内膜系统整个内膜系统的一半左右。的一半左右。液泡系统：液泡系统： 内质网腔内质网腔与两层核膜之间的与两层核膜之间的腔是连通的，因而腔是连通的，因而将内质网、核膜和将内质网
3、、核膜和高尔基复合体统称高尔基复合体统称为液泡系统。为液泡系统。内质网的形态差异内质网的形态差异生理变化生理变化饥饿、缺氧、肝炎、药物等影响饥饿、缺氧、肝炎、药物等影响, , 内质内质网会发生相应的变化，出现囊泡化。网会发生相应的变化，出现囊泡化。 不同发育阶段不同发育阶段 分化低则内质网小、不发达；分化低则内质网小、不发达； 分化高则内质网数量增多、结构复杂。分化高则内质网数量增多、结构复杂。 单位结构存在情况单位结构存在情况 某些细胞，小管、小囊、扁平囊都存在；某些细胞，小管、小囊、扁平囊都存在； 而某些只存在其中一种或两种。而某些只存在其中一种或两种。内质网的分布情况及发达程度可作为判断
4、细胞功能状态和分化程度的一个指标内质网的分布情况及发达程度可作为判断细胞功能状态和分化程度的一个指标粗面内质网粗面内质网滑面内质网滑面内质网内质网的类型内质网的类型（一）粗面内质网（一）粗面内质网特点特点 其膜表面附着大量颗粒状的其膜表面附着大量颗粒状的核糖体，常由板层状排列的扁平核糖体，常由板层状排列的扁平囊构成，腔内有蛋白质等物质。囊构成，腔内有蛋白质等物质。 是一种动态的可变的细胞器，是一种动态的可变的细胞器，变化体现在形态、大小、数量和变化体现在形态、大小、数量和附着的核糖体数目。附着的核糖体数目。（二）滑面内质网（二）滑面内质网特点特点 表面光滑无核糖体附着，通表面光滑无核糖体附着，
5、通常由分支小管或圆形小泡组成。常由分支小管或圆形小泡组成。 某些特化细胞中，滑面内某些特化细胞中，滑面内质网非常丰富。例如肌细胞的肌质网非常丰富。例如肌细胞的肌浆网。浆网。两种内质网的分布根据两种内质网的分布根据细胞类型的不同而不同细胞类型的不同而不同胰腺外分泌细胞胰腺外分泌细胞 全为粗面内质网全为粗面内质网肌细胞肌细胞全为滑面内质网全为滑面内质网肾上腺皮质细胞肾上腺皮质细胞 两者均存在两者均存在例例 二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成酶多为不对称分布，标志酶为酶多为不对称分布，标志酶为葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶。磷酸酶。蛋白质比细胞膜多。蛋白质比细胞膜多。脂类脂类比细胞膜少，卵磷脂含
6、量较多，比细胞膜少，卵磷脂含量较多，鞘磷脂少。鞘磷脂少。微粒体微粒体(microsome)(microsome) 用传统的方法，经过细用传统的方法，经过细胞匀浆、离心之后使细胞器得以分胞匀浆、离心之后使细胞器得以分离，但得到不是前述形态的内质网，离，但得到不是前述形态的内质网，而是由内质网膜围成的直径而是由内质网膜围成的直径100nm100nm左左右的封闭小泡，称为微粒体。右的封闭小泡，称为微粒体。粗面微粒体粗面微粒体：粗面内质网粗面内质网滑面微粒体滑面微粒体：滑面内质网滑面内质网 高尔基体高尔基体 线粒体线粒体 细胞膜细胞膜 保存内质网的基本特征保存内质网的基本特征 三、内质网的功能三、内质
7、网的功能（一）粗面内质网的功能（一）粗面内质网的功能1 1、蛋白质的合成、蛋白质的合成 1972 1972年，年，C.MilsteinC.Milstein等发现在骨等发现在骨髓瘤细胞髓瘤细胞 中提取的免疫球蛋白分子的中提取的免疫球蛋白分子的N N端要比分泌到细胞外的免疫球蛋白分子端要比分泌到细胞外的免疫球蛋白分子的的N N端的氨基酸多出一截。端的氨基酸多出一截。 1975 1975年，年，G.BlobelG.Blobel和和D.SabatiniD.Sabatini等进一步实验依据，提出了信号假说，等进一步实验依据，提出了信号假说，即分泌性蛋白即分泌性蛋白N N端序列作为信号肽，指端序列作为信号
8、肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，在导分泌性蛋白到内质网膜上合成，在蛋白质被合成结束之前信号肽被切除。蛋白质被合成结束之前信号肽被切除。The 1999 Nobel Prize in Physiology or MedicineGnter Blobel信号密码：信号密码：signal codonsignal codon 在在mRNAmRNA的的5 5端起始密码端起始密码AUGAUG之之后，有一组编码特殊氨基酸序列的密后，有一组编码特殊氨基酸序列的密码，称为信号密码。码，称为信号密码。信号肽：信号肽： signal peptidesignal peptide 当氨基酸合成时，先在游离核糖当氨基
9、酸合成时，先在游离核糖体上由信号密码翻译出一段肽链，由体上由信号密码翻译出一段肽链，由18-3018-30个氨基酸组成，称为信号肽。个氨基酸组成，称为信号肽。信号识别颗粒信号识别颗粒 (SRP) (SRP) ： signal recognition particlesignal recognition particle 存在于细胞质基质中，由存在于细胞质基质中，由6 6条多肽条多肽链和一个链和一个7sRNA7sRNA分子组成。能够识别分子组成。能够识别信号肽，并与核糖体结合，形成信号肽，并与核糖体结合，形成SRP-SRP-核糖体复合体。核糖体复合体。内质网腔内质网腔细胞质细胞质SRP受体受体信
10、号识别颗粒信号识别颗粒 (SRP)核糖体结合蛋白核糖体结合蛋白tRNAAP核糖体核糖体mRNA信号肽信号肽A信号假说信号假说蛋白质和寡糖的连接方式蛋白质和寡糖的连接方式O-O-连接连接 寡糖连接在蛋白寡糖连接在蛋白质的丝氨酸、苏质的丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸等氨酸、酪氨酸等残基侧链的羟基残基侧链的羟基上。上。( (主要在高尔主要在高尔基复合体中基复合体中) )N-N-连接连接 寡糖连接在蛋白质寡糖连接在蛋白质的天冬酰氨残基的天冬酰氨残基的氨基上。的氨基上。( (主要主要在内质网腔在内质网腔) )2、蛋白质糖基化3 3、蛋白质的分选与转运、蛋白质的分选与转运分泌蛋白驻留蛋白膜蛋白溶酶体酶可溶性蛋白可
11、溶性蛋白1）分泌蛋白分泌蛋白进入内质网腔分泌蛋白进入内质网腔糖基化糖基化高尔基复合体高尔基复合体修饰加工修饰加工分泌泡分泌泡细胞外细胞外运输小泡运输小泡胞吐作用胞吐作用细胞外细胞外2 2）膜蛋白）膜蛋白起始转移序列起始转移序列(start transfer sequence) (start transfer sequence) 信号肽除了引导核糖体到内质网上外，信号肽除了引导核糖体到内质网上外，还具有作为肽链穿过内质网膜进行转移的作用，还具有作为肽链穿过内质网膜进行转移的作用，又称为开始转移信号又称为开始转移信号(start transfer (start transfer signal)si
12、gnal)终止转移序列（终止转移序列（stop transfer sequence) stop transfer sequence) 肽链中有某些序列与内质网膜有很强的肽链中有某些序列与内质网膜有很强的亲和力而能结合在内质网膜中，这段序列不再亲和力而能结合在内质网膜中，这段序列不再转移到内质网腔中。转移到内质网腔中。图片 多次穿膜蛋白多次穿膜蛋白3 3）驻留蛋白）驻留蛋白带有驻留信号（带有驻留信号（retenton signal)retenton signal)-Lys(-Lys(赖）赖）-Asp-Asp（天冬）（天冬）-Glu-Glu（谷）（谷）-Leu-Leu（亮）（亮）-COO-COO-
13、例例蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶结合蛋白结合蛋白分子伴侣分子伴侣作用作用能对新生成的肽链进行修饰、转运和折叠等。能对新生成的肽链进行修饰、转运和折叠等。4 4、脂脂类类的的合合成成脂类的合成过程脂类的合成过程(2)脂类分子合成后的转运脂类分子合成后的转运(2)脂类分子合成后的转运脂类分子合成后的转运(2)脂类分子合成后的转运脂类分子合成后的转运(2)脂类分子合成后的转运脂类分子合成后的转运(2)脂类分子合成后的转运脂类分子合成后的转运(2)脂类分子合成后的转运脂类分子合成后的转运(2)脂类分子合成后的转运脂类分子合成后的转运(2)脂类分子合成后的转运脂类分子合成后的转运向内侧面向内侧面转运
14、转运脂类向其他脂类向其他细胞器转运细胞器转运（二）滑面内质网的功能（二）滑面内质网的功能脂类的合成糖原代谢解毒作用参与横纹肌收缩2 2、糖原代谢、糖原代谢合成代谢合成代谢证明有关：证明有关： 动物绝食，动物绝食，SERSER变化变化证明无关：证明无关： SERSER无尿苷二磷酸葡萄糖无尿苷二磷酸葡萄糖- -糖糖 原转移酶原转移酶糖原代谢糖原代谢分解代谢分解代谢SERSER上有葡萄糖上有葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶糖原糖原葡萄糖葡萄糖- -6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷磷酸酶酸酶葡萄糖葡萄糖磷酸磷酸进入内质进入内质网腔后释网腔后释放入血液放入血液被利用被利用3 3、滑面内质网与解毒作用
15、、滑面内质网与解毒作用实验实验给动物喂食苯巴比妥给动物喂食苯巴比妥肝细胞滑面内质网增多，肝细胞滑面内质网增多，与解毒作用相关的酶含量增加。与解毒作用相关的酶含量增加。SERSER含有参与解毒作含有参与解毒作用的各种酶系。用的各种酶系。4 4、参与横纹肌收缩、参与横纹肌收缩肌浆网上的肌浆网上的CaCa2+2+泵泵胞胞质质肌肌浆浆网网胞胞质质Ca2+Ca2+细胞膜细胞膜外外界界刺刺激激四、内质网的病理变化四、内质网的病理变化肿胀萎缩肥大物质沉积机制机制原因原因举例举例肿胀肿胀水分子和钠水分子和钠离子进入内离子进入内质网腔质网腔低氧、辐射、低氧、辐射、阻塞造成的阻塞造成的压力压力肝细胞肿胀肝细胞肿胀
16、严重时可发严重时可发生破裂生破裂核糖体脱落核糖体脱落脱水脱水低氧、病毒低氧、病毒感染感染病毒性肝炎病毒性肝炎肥大肥大功能亢进，功能亢进，内质网增生内质网增生特定刺激特定刺激浆细胞；浆细胞；组织修复时组织修复时物质沉积物质沉积代谢异常代谢异常基因突变等基因突变等1 1抗胰蛋白抗胰蛋白酶缺乏症酶缺乏症内质网的病理变化内质网的病理变化 第二节第二节 高尔基复合体高尔基复合体 Golgi complex 1898 1898年，意大利学者高尔基在年，意大利学者高尔基在利用银染技术在光镜下观察猫的神利用银染技术在光镜下观察猫的神经细胞时，发现在细胞核的周围有经细胞时，发现在细胞核的周围有一嗜银的黑色网状结构，他称之为一嗜银的黑色网状结构，他称之为内网器。内网器。 以后，在真核生物的细胞中都以后，在真核生物的细胞中都发现了这种结构，为纪念高尔基本发现了这种结构，为纪念高尔基本人，将他命名为高尔基器（人，将他命名为高尔基器（Golgi Golgi apparatus)apparatus)。一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构1、光镜下的形态结构、光镜下的形态结构形状不一，呈不规则网状、
