进化生物学课件3

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1、第三章第三章 细胞的起源与进化细胞的起源与进化一、原始细胞的起源一、原始细胞的起源 最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是巨大最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是巨大的。前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律的。前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律支配的生物学过程，支配的生物学过程， 是属于由变异、遗传、选择等因素驱动是属于由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓的所谓“达尔文式进化达尔文式进化”。 进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆弱，不进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，目前只能根据易留

2、下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，目前只能根据一些模拟实验，再加以理论的概括，提出一些假说。一些模拟实验，再加以理论的概括，提出一些假说。 1971年，艾根（年，艾根（Eigen）提出了另一种可能的过渡形式，提出了另一种可能的过渡形式，即超循环组织（即超循环组织（hypercyclic organization）。）。在化学演化与生在化学演化与生物学演化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的物学演化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。生命。 20世纪世纪40年代奥地利

3、生物学家贝塔朗菲（年代奥地利生物学家贝塔朗菲（Beretalanffy）提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一种以系统论的方法研究生命的新观点。一种以系统论的方法研究生命的新观点。 近年来，化学、物理学与生物学之间有了更多的沟通，同近年来，化学、物理学与生物学之间有了更多的沟通，同时也有了更多的共同语言。例如，化学家证明，原子、分子和时也有了更多的共同语言。例如，化学家证明，原子、分子和分子系统都具有自我组织能力。在细胞学上，大分子的自动聚分子系统都具有自我组织能力。在细胞学上，大分子的自动聚合作用非常有助于说明细胞基本结构：

4、生物膜、核酸合作用非常有助于说明细胞基本结构：生物膜、核酸-蛋白复蛋白复合结构的起源与进化。病毒的装配机制，脂蛋白膜的形成，核合结构的起源与进化。病毒的装配机制，脂蛋白膜的形成，核蛋白体的组装都可以用这种现象来进行解释。蛋白体的组装都可以用这种现象来进行解释。1. 超循环组织模式超循环组织模式 超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。级循环系统。团聚体团聚体,微球体微球体: 有代谢功能，但不能自我复制，无法保持、积累遗传信息有代谢功能，但不能自我复制，无法保持、积累遗传信息超循环组织：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达

5、到生物学演化水平超循环组织：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达到生物学演化水平 超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信息，超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信息，在其复制中可能出现错误而产生变异，因此超循环系统能够纳入达尔在其复制中可能出现错误而产生变异，因此超循环系统能够纳入达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、变异、环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、变异、选择而进化的选择而进化的“分子系统分子系统”

6、。 超级循环系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准超级循环系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准种种(moleculas quasispecies)，选择可以作用于这些分子准种而促使其选择可以作用于这些分子准种而促使其进化。进化。2. 阶梯式过渡模式阶梯式过渡模式奥地利奥地利, ,休斯特（休斯特（Schuster）1984年年. 阶梯式过渡模式包括阶梯式过渡模式包括6 6个阶梯式步骤。它说明，原始细胞的起源是一个阶梯式步骤。它说明，原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都

7、受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。 第步：第步：小分子到形成杂聚合物小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着，进化系统面临着“组组织化危机织化危机”( (即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步的演化起来，就不能进入下一步的演化) )，克服这个，克服这个“危机危机”是通是通过过聚合作用聚合作用，由不同的小分子聚合为杂聚合物。，由不同的小分子聚合为杂聚合物。 第步：第步：无序的杂聚合物到多核苷酸无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的，分子之间的选择作选择作用用，有助于渡过，

8、有助于渡过“复杂性危机复杂性危机”。最早出现的核苷酸是以自。最早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用。制中起催化作用。 第步：第步：多核苷酸自组合成为分子准种多核苷酸自组合成为分子准种，这时的多核苷酸，这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，还没有成为遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，多核苷酸靠多核苷酸靠突变、选择突变、选择渡过渡过适应危机适应危机，形成分子准种。，形成分子准种。 第第4 4步：步：分子准种形成超循环组织分子准种形成超循环组织, ,通过通过功

9、能组织化功能组织化，克服，克服信息危机信息危机。在这一步，蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复。在这一步，蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。这时的多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，制系统中。这时的多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了。最早的基因和遗传密码产生了。 第第5 5步：步：分隔结构分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实个别地分隔开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实现现基因型与表型的区分基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，。但分隔结构要保持其特

10、征的延续，需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成等三者同步，形成等三者同步，原始细胞的分裂原始细胞的分裂过程满足了这些要求。过程满足了这些要求。 第步：第步：原核细胞生命原核细胞生命( (微生物微生物) )的形成。复杂的原始细胞的形成。复杂的原始细胞体系需要更多、更连续的能量供给，因此原来的体系出现一体系需要更多、更连续的能量供给，因此原来的体系出现一定的定的能量危机能量危机，原始细胞实现了，原始细胞实现了糖酵解和光合作用糖酵解和光合作用，真正意，真正意义的原核细胞生命正式诞生。义的原核细胞生命正式诞生。 上述由分子演化到生

11、物进化的过渡模式都属于达尔文式进化上述由分子演化到生物进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。模式。19851985年年 DysonDyson提出另一种非达尔文式的进化模式。提出另一种非达尔文式的进化模式。DysonDyson根据分子进化中性论的观点，认为从化学演化到生物学根据分子进化中性论的观点，认为从化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程。奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的遗传漂移定过程。奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的遗传漂移进化出有活性的蛋白质，然后在原细胞内进化出有活性的蛋白质，然后在

12、原细胞内“寄生寄生”的的RNARNA通过通过随机过程进化出随机过程进化出RNARNA基因。基因。 关键不足：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶，关键不足：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶，通过随机过程进化产生出来的几率有多大通过随机过程进化产生出来的几率有多大? ?原始细胞的起源原始细胞的起源是一个由多种原始大分子协同驱动的动力学过程。是一个由多种原始大分子协同驱动的动力学过程。有序的自组织过程有序的自组织过程主要受内部的动力学稳定和对外部环境的适应等因主要受内部的动力学稳定和对外部环境的适应等因素的选择。符合达尔文式进化。素的选择。符合达尔文式进化。 一般认为原始的原核细胞

13、是一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可物化石研究推断，原核细胞很可能起源于能起源于3535亿年前的几亿年中。亿年前的几亿年中。 厌厌氧性性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用，作用，对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也放出了分子氧，改变了原始大气的成分。放出了分子氧，改变了原始大气的成分。丝状蓝绿藻微化石丝状蓝绿藻微化

14、石 二、细胞的进化二、细胞的进化1. 原核细胞原核细胞v厌氧性的光合自养v化能自养v异养 给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物，动物，植物细胞生物，动物，植物 有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃 极大地提高了生物从食物中获取能量的效率极大地提高了生物从食物中获取能量的效率 原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达1010亿亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称又称“蓝菌时代蓝菌时代”。 原核生物出现

15、约原核生物出现约1818亿年后才出现真核生物，在整个生命亿年后才出现真核生物，在整个生命史的前史的前3/43/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。 近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类：原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类： 真细菌真细菌( (eubacteriaeubacteria) ) 古细菌古细菌( (archaeobacteriaarchaeobacteria) )2. 原核生物的分类原核生物的分类 真细菌包括我们所知的绝大部分原核生

16、物，如所有的细菌真细菌包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。 古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，的古细菌是产甲烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、科、属、种。科、属、种。 2. 古细菌是真核生物的祖先古细菌是真核生物的祖先真细菌真细菌古细菌古细菌真核生物真核生物DNA结构结构很少含有重复序列，很少含有重复序列，内含子和可转移成内含子和可转移成分分含有重复序列，含有重复序列，内含子和可转移内含子和可转移成分成分含有大量重复序列，含有大量重复序列，内含子和可转移成内含子和可转移成分分核糖体核糖体55种蛋白质种蛋白质60种以上蛋白质种以上蛋白质70-84种蛋白质种蛋白质起始起始tRNA甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰tRNA甲硫氨酰甲硫氨酰tRNA甲硫氨酰甲硫氨酰tRNA5S r