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1、植物营养与施肥原则第一章 物质和能量的物质和能量的“ “ 大循环大循环”人类施肥活动根本目的是调节这一环节人类施肥活动根本目的是调节这一环节, ,向自然界获取更多的能量。向自然界获取更多的能量。 无机界无机界 植物植物 人和动物人和动物 第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分植物体：水(75-95%)干物质(5-25%)(占鲜体重)干物质：挥发性气态元素:C、H、O、N(90%以上)不挥发物质(灰分):P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Cu、Zn、Mo、B、Cl、Si、Na、Co、Al、Ni、V、Se等。目前已在植物体内检出70余种矿质元素.一一. .植物体的组成植物体的组成酸性土壤上的
2、植物含Al多 水稻、小麦等禾谷类作含Si多马铃薯、甘薯含K多豆科作物含N多二二. .营养元素的分类营养元素的分类 营养元素在植物体内的含量不同，所引起的营养元素在植物体内的含量不同，所引起的作用也不同，有些是偶然进入植物体内，有些元作用也不同，有些是偶然进入植物体内，有些元素在植物体内含量很少，但是是不可缺少的素在植物体内含量很少，但是是不可缺少的（溶液培养可以鉴别）（溶液培养可以鉴别） 必需营养元素的三个依据必需营养元素的三个依据 1. 如缺少某种营养元素,植物就不能完成生活史; 2. 必须营养元素的功能不能由其它营养元素代替; 3. 必须营养元素直接参与植物代谢作用.( (一一) )必需营
3、养元素必需营养元素: :大量与微量没有严格的界限,随着环境的变化微量元素含量可超过大量元素含量。目前已发现16种必需营养元素:大量营养元素：CHONPKCaMgS(占植物干重的0.1%以上)微量营养元素：C(1800)、N(1804)、P,K,Ca,Mg,S(1938)FeMnCuZnBMoCl(一般占植物干重的0.1%以下)任何一种营养元素的特殊功能都不能为其它元素所代替。两个重要的定律两个重要的定律同等重要律:必需营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要的。不可代替律:在16种营养元素之外，还有一类营养元素，它们对一些植物的生长发育具有良好的作用，或为某些植物在特定条件下所必需，但不是所
4、有植物所必需，人们称之为“有益元素”。其中主要包括：SiNaCoSeNiAl等。水稻Si、固氮作物Co、甜菜Na等。( (二二) )有益元素有益元素 营养元素吸收形态生物化学功能第一组C、H、O、N、SCO2、HCO3-、H2O、O2、NO3-、NH4+、N2、SO4=、SO2离子来自土壤溶液气体来自大气是有机物质的主要组成成分，是酶催化过程中原子团的必需元素。通过氧化还原反应而同化第二组P、B、Si来自土壤溶液中的磷酸盐、硼酸和硼酸盐、硅酸盐与植物中天然醇类进行酯化作用，磷酸酯参与能量转换反应第三组K、Na、Mg、Ca、Mn、Cl来自土壤溶液的离子一般功能：形成渗透势特殊功能：使酶蛋白的构造
5、成为最佳状态，以利酶的活化作用。两种作用物之间的桥梁联结，使非扩散和扩散的阴离子平衡第四组Fe、Cu、Zn、Mo来自土壤溶液的离子或螯合物主要以螯合物结合于辅基内，通过这些元素原子价的变化而传递电子按其生化作用和生理功能进行分类根系(为主): 矿质元素吸收养分最多的部位是根尖以上的分生组织第二节第二节 植物对养分的吸收植物对养分的吸收吸收:是指营养物质由介质进入植物体内的过程。养分离子从土壤转入植物体内包括两个过程:即养分离子向根部迁移和根对养分离子的吸收。一一. .植物吸收养分的器官和途径植物吸收养分的器官和途径根冠根毛区伸长区分生区吸收途径吸收途径叶面(包括茎表面)： CO2O2H2OSO
6、2叶面渗透也可吸收矿质元素,如喷施尿素KH2PO4微量元素等。介质溶液 细胞壁水膜细胞壁(自由空间)原生质膜细胞内部无论那种方式都是按以下途径吸收:自由空间自由空间: : 是指在植物体某些器官组织内或细胞中能允许外部溶液自由扩散进入的那部分空间。由三部分组成:1.细胞间隙2.细胞壁微孔3.细胞壁与原生质膜之间的空隙二、养分离子向根部迁移二、养分离子向根部迁移养分离子向根部迁移有三个途径:截获扩散质流根土壤截获截获: : 是指根系在土壤里伸展过程中吸收直接接触到的养分。对移动性小的离子较重要.如Cu、Mg.（10）质流质流( (集流集流) )：是因植物蒸腾作用而引起的土壤养分随土壤水分流动的运动
7、。速度较快,但要求水分和离子浓度足够大。NO3之类高溶解性的离子主要吸收机质.N、Ca、B、Mo质流扩散：扩散：是指土壤溶液中当某种养分的浓度出现差异时所引起的养分运动。速度较慢,每天只有几毫米.离子浓度及含水量影响P、K扩散。三、植物对离子态养分的吸收三、植物对离子态养分的吸收( (阳离子吸收阳离子吸收) ) 被动吸收：被动吸收：养分进入根细胞内需消耗能量的属物理或化学的作用(非代谢吸收)。是植物吸收养分的初级阶段。 主动吸收主动吸收: :凡是养分进入细胞内需要消耗能量的,具有选择性。如逆浓度吸收(代谢吸收)。载体学说载体学说 : : 生物膜上具有某些分子,它们有载运离子通过生 物膜的能力,
8、它们对某种离子具有专性结合点,因而可以选择性的运载某种离子通过生物膜 目前，从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主动吸收养分的原因，提出载体学说和离子泵学说。A. A. 离子通过膜的传递方式B. B. 配合能量消耗CCCCA ACCCCADPATPPiB BPPP离子载体（选择结合面）“ 活化载体 ”PCC膜内细胞质膜膜外膜外膜内细胞质线粒体B.磷酸化载体与某种选择性离子结合向质膜内转移磷酸化载体+离子磷酸化载体-离子C.磷酸化载体-离子在磷酸酯酶作用下解离,于质膜内侧释放离子进入细胞内磷酸化载体-离子磷酸酯酶载体+离子+无机磷酸(Pi)类脂层细胞内D.在细胞内的线粒体或叶绿体作用下,形成A
9、TPADPPi线粒体或叶绿体ATPA.载体由吸收过程中获得能量载体+ATP磷酸激酶磷酸化载体+ADP总的看来.整个运输过程是:离子ATP运输离子ADPPi膜外膜内 载体学说比较完善的从理论上解释了关于离子主动吸收中的三个基本过程：A离子选择性吸收B离子通过质膜C在质膜中转移和离子吸收与代谢作用的密切关系指离子泵可以在逆电化学势梯度的情况下将离子泵入或泵出细胞膜。细胞膜上的蛋白质复合体(ATP酶)，它使ATP分解,放出能量,驱使H+泵出膜外.这样模跨质膜或产生pH梯度,因而促使膜外阳离子吸收到细胞中去,这样抵消了膜的电化学势,需要再分解ATP重复上面的过程。ATPH2O-OP(OH)3ADP-H
10、+阴离子也是由这种形式进行的：ADP-H2O-ADPOH离子泵学说:离子通道离子通道 (IonCannel)是另一种吸收养分的形式,它也是由一类离子载体组成的,如由两个短秆菌肽A组合在一起即为一个离子通道,允许K+、Na+通过,而不允许Cu2、Mg2+通过。阴离子进入与细胞色素系统密切相关，细胞色素中心部分含有铁原子，铁由二价变三价，导致细胞色素的还原与氧化，阴离子便沿着电子传递的相反方向进入细胞。四、根系对阴离子的吸收四、根系对阴离子的吸收阴离子呼吸学说阴离子呼吸学说: :(瑞典著名植物生理学家Lundegardh)这一学说有致命的弱点，很少有人赞同。质子阴离子质子阴离子“ “共运输共运输”
11、 ”阴离子先同质子结合而质子化，带正电荷，可为带负电的细胞质所吸引，所以阴离子吸收与阳离子的吸收在原理上是类同的，不同的是在阴离子吸收的同时，质子又返回细胞质内。使膜外H+浓度降低，因而植物吸收阴离子后会使介质中pH值提高。例如：大麦吸收赖氨酸，玉米吸收甘氨酸，水稻幼苗能直接吸收各种氨基酸或核甘酸及核酸。究竟有机养分以什么方式进入根细胞，尚无肯定结论。有机养料的吸收由膜上透过酶作为载体运入细胞，这个过程需消耗能量。也有人用“胞饮”现象了解释有机物的吸收。如蓖麻、松树根尖都有这种现象。五、植物对有机态养分的吸收五、植物对有机态养分的吸收用灭菌培养,示踪元素进行试验表明,植物根系不仅能够吸收矿质养
12、分,也能吸收有机养分。（A）(B)(C)(D)(E)(F)根外营养根外营养: :植物叶片(包括一部分茎)吸收养料并营养其本身的现象。六、六、 叶部吸收叶部吸收( (根外营养根外营养) )叶部吸收养分的形态和机制与根部类似,吸收养分是从叶片角质层和气孔进入,最后通过质膜进入细胞内。意义意义: :当土壤环境和水分过多或过干等造成根系营养吸收受阻或作物生长后期根系活动衰退时,叶面吸收养料可以弥补根系吸收养料不足,但只能做为根系营养的一种补充,而不能代替。 自1844年法国植物学家E.Gris把FeSO4溶液涂抹在发黄的葡萄叶片上用以矫正因缺铁引起的黄叶病以来，叶面施肥在生产实践中的应用及机理的研究有
13、了长足的发展。1940年，美国开始用尿素作为根外追肥并获得成功。但某些农业科学家对叶面肥的作用依旧保持怀疑，认为叶面吸收养分是一个不清楚的过程，只在某些特殊条件下有一定的效果。事实上，关于叶面渗透吸收养分机理的研究远远落后于叶面肥的实际应用。 在世界范围内，叶面施肥已经成为重要的高产栽培管理措施之一，叶面施肥至少可以解决生产中的某些特殊的问题： 1、土壤施用微量元素肥料，往往引起养分固定，有效性降低，施用效果差。采用叶面施肥即可快速，经济的矫治微量元素的缺乏，是微量元素施肥的主导措施。 2、叶面施肥,各种养分物质可直接从叶片进入体内，参入代谢过程，比土壤施肥快。如土施尿素、硫酸铵等氮肥，最快速
14、度也必须有34天才能见效，而通过叶面施肥，12小时就可被叶片吸收50左右。因此，可以及时快速的矫治生育期中营养元素的潜在缺乏，特别是在养分临界期，通过叶面施肥，不至于造成大幅度减产。4、在作物迅速生长期，通过叶面施肥补充根系吸收的不足，发挥高产品种的最大潜力。 5、施用叶面喷肥，在蔬菜作物上可减少推荐施氮的25，而维持同等产量，从而减少土壤残留矿质氮和植物体内硝酸盐含量，减少对地下水的污染。 3、在胁迫条件下，如土壤干旱，养分有效性低，通过叶面施肥及时补充养分。 6、 在作物生育后期，根系活力下降土壤施肥不可能实施的情况下，通过叶面施肥可以促进灌浆，使籽粒饱满。在谷类作物的生育后期，叶面施氮很
15、容易增加籽粒蛋白质含量，在这段时期供应氮可以从叶片迅速地被再转移，并直接的运输到正在生长的籽粒中。 7、 叶面施肥可以改善农产品品质。如苹果果实内的Ca含量是影响果实品质的重要指标，通过将Ca营养直接喷施于果实上，对防治生理缺钙和提高果实硬度，延长储藏性具有很好的效果。在苹果上，研究既不影响内在品质又能增加色度的增色剂，以提高果实的外观品质。 近几年来，叶面喷施剂有向多目的复合型发展的趋势，如营养物质，调节剂，农药的混合制剂，这种混合只能根据具体情况，如果盲目的混合使用，及造成浪费，有可能得不到好的效果。 由于叶面喷施剂可以解决生产中许多特殊的问题，因此对叶面的吸收运输机理需要进行深入的研究，
16、如果叶面肥没有足够的理论支持，其发展就会受到限制。 环境对于植物和动物都有影响，但接受方式不一样，植物只能被动地、有限地改变一些生理状况来适应。动物能动地避免，寻求合适的环境。第三节第三节 影响植物吸收养分的外界环境条件影响植物吸收养分的外界环境条件能量的供应:吸收养料需要能量,光照充足,光合作用强度大,吸收的能量多,养分吸收也多；酶的诱导和代谢途径上需要光照、硝酸还原酶的激活需要光；蒸腾作用:光可调节叶子气孔的开关,而影响蒸腾作用。一一. .光照光照在一定温度范围内，温度增加，呼吸作用加强，植物吸收养分的能力也随着增加。植物根系要求适宜的土壤温度为15-25。大麦根际温度以18为好，棉花28-30，玉米25-30，水稻30-32，马铃薯20，烟草22，甜瓜、西瓜、甜椒、番茄、茄子、菜豆适温28-34，洋葱、胡萝卜、甘蓝等适温24-30。二二. .温度温度水分对植物养分有两方面的作用一方面可加速肥料的溶解和有机肥的矿化,促进养分释放;另一方面释放土壤中养分的浓度,并加速养分的流失.所以雨天不宜施肥,钾肥在不正常气候条件下的肥效远远超过正常年份,这是由于钾能增强作物抗胁迫性。三三. .水
