可编辑,*,鱼类,性别控制技术,研究进展,组员：,内容,一、鱼类的性别,二、性别决定(sex determination)和性别分化,(sex differentiation),三、鱼类性别控制意义,四、鱼类性别控制技术,一、鱼类的性别,生物性别是伴随,有性生殖,的出现,生物界同种个体之间普遍出现的一种,形态和生理,上的差异现象一、鱼类的性别,鱼类性别的,两种表达方式,：,遗传性别(Genetic sex),:,遗传性别是在受精时通过一半来自卵子以及一半来自精子的染色体的结合而形成的因此,遗传性别又称为,染色体性别(chromosomal sex),生理性别(Physiological sex),:,性腺性别、外部性别(exteral sex)、行为性别(ethological sex),生理性别,(Physiological sex),1,、性腺性别,2,、外部性别：,(exteral sex),3,、行为性别(ethological sex),雌雄异体,(gonochorism),分化型性腺,未分化型性腺,雌雄同体,(hermaphroditism),两类性征决定：,第二性征：副性征,第一性征：性附属器官,雌雄异形现象,(sexual dimorpism ),二、性别决定和性别分化,性别决定(sex determination),：,决定未分化性腺,向精巢方向还是向卵巢,方向发育的过程。
性别分化(sex differentiation)：,某些体细胞在性激素的作用下分化发育成,内外生殖器以及第二性征,1,、性别决定(sex determination),鱼类主要有,3,种性别决定模式：,染色体决定：,一对染色体,(,通常称为,异染色体或性染色体,),上集中了绝大多数与性别有关的基因多基因决定：,性别决定基因存在于,常染色体,上，胚胎的性别是染色体上雄性和雌性因子相互作用的结果基因型,-,环境共同决定：,性别决定受遗传和环境因子双重控制染色体决定,8,种鱼类的性染色体系统,Chromosomal sex determination systems in fish,性染色体系统,代表鱼,XX/XY,Oreochromis niloticus,，,Cyprinus carpio,WZ/ZZ,Oreochromis aureus,，,Oreochromis hornorum,WXY,Xiphophorus maculatus,XX/XO,Sternoptyx diaphana,ZO/ZZ,Colisa lalia,X,1,X,1,X,2,X,2,/X,1,X,2,Y,Awaous aeneofuscus,W,1,W,2,Z/ZZ,Apareiodon affinis,XY,1,Y,2,/XX,Hoplias sp.,XX/XY,型,：,XX,配子同型,：,XY,配子异型,大多数鱼类属于,这种类型,鲤形目中的多数种类,如脂鲤,(Hoplias malabaricus),，尼罗罗非鱼，褐牙鲆,(Paralychthys olivaceus),等,ZW/ZZ,型,：,ZW,配子异型,：,ZZ,配子同型,大鳞副泥鳅,(Paramisgurnus dabryanus),脂鲤科鱼类,(,Triportheus guentheri,),、半滑舌鳎,(Cynoglossus semilaevis),。
ZW/ZZ,型,：,ZW,配子异型,：,ZZ,配子同型,大鳞副泥鳅,(Paramisgurnus dabryanus),脂鲤科鱼类,(,Triportheus guentheri,),、半滑舌鳎,(Cynoglossus semilaevis),WXY,系统,：,XX,、,WX,、,WY,：,XY,、,YY,W,染色体是一个修饰过的,X,染色体能抑制,Y,染色体的雄性决定能力这样，,XY,和,YY,是雄性，而,XX,、,WX,和,WY,是雌性所以，双亲对后代的性别决定都能起作用如：斑剑尾鱼,(Xiphophorus maculatus),XX/XO,和,ZO/ZZ,型,XX/XO,型,：,XX,：,XO,（即雄性缺少,Y,染色体）,雄性决定后代的性别,：从雄性那里接受,x,染色体,的后代为雌性，而不接受性染色体的为雄性褶胸鱼,(Sternoptyx diaphana),雌鱼具有,36,条染色体,而雄鱼只有,35,条染色体ZO/ZZ,型,：,ZO,：,ZZ,（即雄性缺少,Y,染色体）,雌性决定后代的性别,：从雌性那里接受,Z,染色体,的为雄性，不接受性染色体的为雌性短颌鲚,(Coiliabrachygnathus),、,Lepidocephalichthys guntea,多组性染色体决定系统,：,X,1,X,1,X,2,X,2,：,X,1,X,2,Y,型,由,雄性的,Y,染色体,决定后代的性别,锈色阿胡缎虎鱼（,Awaous aeneofuscus,）,：,W,1,W,2,Z,：,ZZ,型,由,雌性的,Z,染色体,决定后代的性别,脂鲤科鱼（,Apareiodon affinis,）,：,XX,：,XY,1,Y,2,雄性含多个,Y,染色体的异配性染色体。
接受父本,Y,1,Y,2,的后代为雄性雄性是这个系统的决定因素,Hoplias,属多基因决定（性别的多因子决定）,在该种性别决定模式中，性别决定基因存在于,常染色体上,，胚胎的性别是染色体上雄性和雌性因子相互作用的结果这种作用方式表现为,后代的性别比例与,1,：,1,的性别比例有偏差Hammerman,和,Avtalion,根据,Chen,对罗非鱼不同种之间杂交和回交的实验结果,提出鱼类性别决定的“,常染色体平衡理论,”,该理论认为：鱼类性别的基因位于,性染色体和常染色体上,鱼类的性别是由染色体上,雄性和雌性的基因产物数量优势,来决定如果,雄性决定因素超过雌性决定因素,则雄性比例较,高,反之,雌性决定因素超过雄性决定因素,则雌性比例较高,在天然雌核发育的银鲫、彭泽鲫等种群中存在少量的雄性比例,这一事实说明鱼类的常染色体有控制性别的基因存在基因型一环境共同决定,在此性别决定系统中，性别决定受遗传和环境因子双重控制影响鱼类的性别决定的环境因素包括,发育早期的温度、,盐度、光照、水质、温度、pH值、密度、食物丰富度、,群体结构、,和个体间相互作用,其中,研究最多的环境因子是,温度,即温度依赖性的性别决定(temperature dependentsexdetermination,TSD)。
如高温(36,)明显诱导奥尼罗非鱼雄性化,雄性率可达98%；银汉鱼(Menidia peninsulae)中,高温诱导雄性化不明显,但低温可明显诱导雌性化,在15,时,其雌性率达85%此外,pH,或,pH和温度,共同影响一些鱼的性别如在酸性pH6.2条件下,剑尾鱼(Xiphophorus helleri)100%发育成雄鱼,而在弱碱性pH7.8环境下产生98%雌鱼也有发现,群体结构,能影响天堂鱼(Macropodus opercualris)的性别,单独的个体倾向于发育成雄性,而合群的鱼发育为雌性在某些鱼类中,存在着,“社会控制”,现象,即种群内某些个体可以通过其行为控制其他个体的性别分化具有行为性别转换的鱼类的“社会”通常是由一群具相同性别的年幼个体和少数性别相反的较大支配个体组成当支配个体离开群体或无法控制其他个体时,处于第二位的个体就会转换性别,以替代原有支配个体的角色可见,在鱼类中,遗传因素,可能只是作为性别发育的,基础,提供了两性发育的可能性而,两性分化,则是在各种,遗传因素和外部环境因子,相互作用下实现的2,：性别分化(sex differentiation),性别分化是基因型性别发育成,适当的表型性别,的过程。
性别分化是性腺的组织分化，,雌性比雄性分化早,三、鱼类性别控制意义,1,、提高生长速度,4 提高商品鱼质量,2,、控制过渡繁殖,3,、延长有效生长期,5 其它经济目的,如多种观赏鱼雄鱼色彩更为艳丽,具有更高的观赏价值,利用性别控制生产更多的雄鱼可增加收益在向某地引入某种鱼类,且不希望它在当地繁殖,可采用只引入雄性或雌性鱼的方法如美国,引入草鱼控制河道中的水草,就曾采用这样的方法此外,由于鱼类性别决定的方式是多种多样的,有很大的种间差异鱼类的性染色体或性别决定机制仍处于进化的早期阶段,鱼类是研究性别决定的良好素材,对鱼类性别决定机制的研究,将给,人类了解脊椎动物性染色体和性别决定机制的进化提供重要的基础资料,四、鱼类性别控制研究进展,性别控制技术：,进行性别控制,不单纯是培育全雌或全雄苗种从广泛意义上说,改变生物原有性别、控制群体性别比例、使目的个体或群体不育等技术,都叫做性别控制技术1 人工挑选法,在鱼苗生长到出现明显的性别特征时用,肉眼鉴定,性别,人工选出所需鱼苗进行养殖特点：劳动强度、对工作人员的熟练程度,准确性率极高2,人工控制发育温度,通过人为控制温度，实现性逆转3,种间杂交,Hickling,首次用莫桑比克罗非鱼,(,),与霍诺鲁姆罗非鱼,(),杂交,莫桑比克罗非鱼,(,),霍诺鲁姆罗非鱼,(),父代：,子代：,杂种：,100%,解释：,XX(,),ZZ(),XZ,（,),这一假说可以解释这种,子代雄性比例高,的现象,但是雄杂种,XZ,与雌杂种,WZ,杂交,却不出现,根据孟德尔法则所预期的两性比例,有人用杂交子代雌性和雄性死亡率不同来解释,但是并不令人满意。
目前,罗非鱼的性别遗传机制还不是十分清楚最近对产生高雄性和全雄性率的罗非鱼杂交组合的总结,母本,父本,备注,尼罗罗非鱼,(O.niloticus),奥利亚罗非鱼,(O.aureus),有商业应用,但结果有较大差异,尼罗罗非鱼,(O.niloticus),巨鳍罗非鱼,(O.macrochir),尼罗罗非鱼,(O.niloticus),霍诺鲁姆罗非鱼,(O.u.hornorum),大部组合后代全雄,部分商业应用,尼罗罗非鱼,(O.niloticus),易变罗非鱼,(O.ariablis),全雄后代,黑罗非鱼,(O.spilurus niger),巨鳍罗非鱼,(O.macrochir),黑罗非鱼,(O.spilurus niger),霍诺鲁姆罗非鱼,(O.u.hornorum),全雄后代,奥利亚罗非鱼,(O.aureus),霍诺鲁姆罗非鱼,(O.u.hornorum),齐氏罗非鱼,(T.zillii),O.andersonii,全雄后代,4,性激素人工诱导,用,类固醇激素,转化鱼类的性别,在,幼鱼性别未分化,之前,通过某种性激素或是其类似物的处理,使其性逆转大约有,31 种激素,成功对超过 50 种鱼进行性逆转。
这其中有,15 种雌性激素,和 16 种雄性激素,成功进行雄性性逆转的鱼类大约有 35 种雄激素中应有最广泛使用：,17A-甲基睾酮(17Amethyltesos-terone),特点,：,1,、容易得到且口服时相当稳定有效;,2,、从遗传型雄鱼向表现型雌鱼的性逆转在许多鱼类获得成功3,、不同含量的甲酮对鱼类具有不同的生物效应：,低剂量(15ppm)可,促进,全鱼和鲤鱼生长；,中剂量(1050ppm)会导致全鱼或罗非鱼由雌性向雄性的,完全性逆,；,高剂量(1000ppm)则对遗传性雄莫桑比克罗非鱼产生雌性化效应,对两种性别的青鱼将产生,雄激素阉割,雌激素主要是,17B-雌二醇(17B-estradiol)和雌酮(es-trone),进行激素处理时的方法：,1,、,饲喂法,，使用时先把激素溶解在酒精中,然后拌入饲料中投喂2,、,浸泡法,：简便有效，仅对胚胎或刚孵化的幼鱼有效3,、,注射法和硅胶移植法,：不能应用于太小的鱼5,三系配套技术（性反转技术）,性别未分,化幼鱼,雌激素,雌性化,XX(,),XY(,)。