细 胞 核（nucleus）,刘 艳 平,学习目的和要求,掌握核孔复合体、核纤层结构及功能 掌握染色质与染色体的概念、化学组成、包装过程以及染色体的形态结构 掌握核仁的结构与功能、 熟悉核基质的化学构成及功能;细胞的核型与染色体带型 了解细胞核与疾病的关系细胞核电镜照片,细胞核模式图,核 膜,,核 仁,,染色质,,核基质,,,细胞核的形态伴随细胞的增殖过程呈现周期性的变化 处于间期的细胞核叫间期核第一节 核 膜,（nuclear envelope),,核膜,,,外核膜,,,内核膜,核周间隙,,,核孔,核纤层,一、核膜的结构,（一）内、外核膜和核周间隙,(nuclear pore and nuclear pore complex),（二）核孔和核孔复合体,核孔是由一组蛋白质颗粒和纤维物质以特定方式排列形成的复合结构，称为核孔复合体胞质面）,（核质面）,核孔复合体电镜照片,捕鱼笼式结构模型,捕鱼笼式核孔复合体结构模型 主要由四种组分构成： ①胞质环(cytoplasmic ring)： 位于核孔复合体结构边缘胞质面一侧的环状结构,与柱状亚单位相连，伸出八条短而卷曲的丝状物，对称分布，并伸向细胞质。
②核质环(nucleoplasmic ring): 位于核孔复合体结构边缘核质面一侧的孔环状结构,与柱状亚单位相连，伸出八条细长丝状物，伸入核内50-70nm，在丝状物末端形成一个直径60nm的小环，形似捕鱼笼样结构，称为核篮(nuclear basket)柱状亚单位：位于核孔边缘，连接胞质环与核 质环，起到支撑核孔的作用； 腔内亚单位：穿过核膜伸入核周间隙，起锚定 作用； 环状亚单位：在柱状亚单位内侧靠近核孔中 央， 是核-质交换的通道③辐（spoke）： 由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称包括：,④中央栓(Central plug)： 位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状可能是正在通过核孔复合体的被转运物质A.核纤层与细胞核构建的模式图 B.核纤层的电镜图片,（三）核纤层（nuclear lamina）,1.概念： 位于内核膜内侧与染色质之间的一层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络片层结构 2.分子组成： 核纤层蛋白，属于中间纤维核纤层,,染色质,,(1）细胞核中起支架作用 ※核纤层与内核膜的脂双分子层中的特殊蛋白相结合，支持和固定核膜，稳定核的形状 ※ 使胞质骨架和核骨架形成连续网络结构,3. 核纤层的功能：,（2）与染色质凝集成染色体相关 细胞分裂间期：染色质与核纤层紧密结合，染色质不能螺旋化为染色体。
细胞分裂前期：核纤层蛋白解聚，染色质与核纤层蛋白丧失，染色质逐 渐凝集成染色体,Breakdown and reformation of nuclear envelope during mitosis,细胞有丝分裂 前期：核纤层蛋白磷酸化，核纤层 蛋白解聚成单体，导致核崩 解、破裂 末期：核纤层蛋白去磷酸化，使核 膜重建3）参与核膜的解体和重建,,,利用爪蟾卵母细胞核重建体系的研究发现，重建的没有核纤层的细胞核，虽然细胞核里具有DNA复制过程所需要的蛋白质和酶，但却不能进行DNA的复制，这表明只有染色质而无完整的核膜是不能复制DNA的，提示核纤层参与了DNA的复制4）参与DNA的复制,二、核膜的功能,（一）为基因表达提供了时空隔离屏障,使DNA复制、RNA的转录与蛋白合成有时空间隔，建立遗传物质稳定的活动环境二）参与蛋白质合成,外核膜的表面附着核糖体，可进行蛋白质的合成组蛋白， DNA聚合酶，RNA聚合酶，核糖体蛋白,,主动运输,离子，小分子,,RNA，核糖体亚基,,,被动运输,（三） 核质之间的物质运输,1.被动扩散 转运成分：无机离子、小分子及直径小于10nm的物质，如 水分子、K+、Cl-、Ca2+、Mg2+、单糖、氨基酸等。
转运特点：通过直径9—10nm的亲水性通道自由转运2.主动运输,转运成分：大分子物质，如RNA、 核 糖体、蛋白质等转运特点：具有选择性； 直径大小可调节； 信号识别与载体介导； 消耗能量；,1) 亲核蛋白质的核输入,,亲核蛋白质（karyophilic protein),在细胞质中合成，运到核内执行功 能的蛋白质如DNA聚合酶、RNA聚合 酶、组蛋白、核糖体蛋白等核定位信号 (nuclear localization signal, NLS）： 存在于亲核蛋白内的特殊氨基酸序列，可引导蛋白质通过核孔复合体被转运到核内，具有“定向”、“定位”作用通过核孔摄取蛋白示意图,通过核孔摄取蛋白照片,NLS由4-8个氨基酸组成，不同的亲核蛋白质上的核定位信号不同，但都富含带正电的赖氨酸和精氨酸，通常还有脯氨酸这些信号可以位于亲核蛋白质的任何部位在指导亲核蛋白完成核输入后不被切除研究表明仅有核定位信号的蛋白质自身不能通过核孔复合体，它必须通过和NLS受体结合才可通过核孔复合体，这种受体称为输入蛋白（importin）2）RNA及核糖体亚基的核输出 核孔复合体除了把亲核蛋白输入核内以外，还要把新合成的核糖体大小亚基、mRNA和tRNA等输出到细胞质。
核孔复合体上的受体识别被转运的RNA分子（输出蛋白 exportin）胶体金颗粒 tRNA或5SrRNA,,注入,蛙卵核内,,细胞质,,。