毕业设计（论文）开题报告 生物与食品工程学院 系（院）2013届 题 目林业重大害虫-栎空腔瘿蜂虫瘿群落结构 课题类型 论文类 课题来源 河南省教育厅基础前沿项目 学生姓名 李战旗 学 号 9 专 业 生物技术 年级班 2009级1班 指导教师 王景顺 职 称 副教授 填写日期： 2013 年 4 月 8 日一、本课题研究的主要内容、目的和意义主要内容栎空腔瘿蜂2012年由Pujade-Villar和王景顺鉴定并命名，该虫以幼虫吸取栓皮栎叶片汁液，并刺激叶片被害处形成球状虫瘿，不仅影响叶片的光合作用，而且极度消耗树体营养，严重削弱树势，造成叶片早落，甚至死亡目前林州市境内尤其是林石公路两侧及大峡谷景区栎树林内栎空腔瘿蜂突发成灾，被害株率达100％，栓皮栎是河南省南太行山区生态防护林的主要组成树种，如果任其扩散蔓延，会直接影响国家的生态建设工程，加剧生态环境恶化，其生态学、天敌资源、预测、防治的研究至今仍为空白，迫切需要对该虫生态学、天敌资源、成灾规律开展技术研究，以指导对该虫防治工作的开展。
研究栎空腔瘿蜂虫瘿群落结构的目的：1.了解栎空腔瘿蜂虫瘿群落结构2.了解空腔瘿蜂虫瘿群落结构之间相互作用的规律研究栎空腔瘿蜂虫瘿群落结构的意义：通过对栎空腔瘿蜂虫瘿群落结构的了解，制定出简单实用经济有效方法来抑制空腔瘿蜂数量的快速增长，保证栎树正常生长发育，以维护地区的生态平衡，健康发展二、文献综述（国内外相关研究现况和发展趋向）虫瘿(gall)来自拉丁语的“galla”；《不列颠百科全书》中将其定义为：“由植物体上寄生性生物所引起的一种不正常瘤状物或突起”，是造瘿者(galler)在植物体上产卵时所释放的某些雌性激素(estrogen) 刺激围绕卵和幼虫的植物组织快速生长，或幼虫啃食植物组织时所产生的分泌物( secretion)刺激植物组织产生的虫瘿发生部位虫瘿可发生在各种植物上，从草本到木本、从蕨类到维管植物、从阔叶树到针叶树、从陆生到水生植物，甚至在寄生植物上也能够找到虫瘿但主要发生在被子植物，特别是双子叶植物，如菊科Asteraceae、杨柳科Salicaceae、壳斗科Fagaceae和蔷薇科Rosaceae等植物虫瘿危害植物的部位通常在外表皮，少数在组织内部植物的每个部位都可发生虫瘿，如根、茎、叶、芽、花和果实等。
但多数虫瘿主要发生在叶片，如叶的主脉、侧脉、叶柄、复叶总轴及嫩枝等处虽然在很多不同类的植物上都可以发现虫瘿，但致瘿昆虫的寄主植物常较为专一，最多也只在一些亲缘相近的植物种类上致瘿虫瘿的形态虫瘿的形态多种多样，按形状可分为球状、囊状、疱状、袋状、子弹状、花状、根状等多种类型不同昆虫在植物体的不同部位所形成的虫瘿也各有特点，如叶部的虫瘿多为叶片上表皮或下表皮呈卷曲状、疱状突起、乳状突起或生有毛状物；枝干上的虫瘿或是枝干略呈肿胀，或是形成大的节瘤；花、芽上的虫瘿是由花、芽结构发生变化而引起，所以大小和形状变化都很大虫瘿大小直接关系到致瘿昆虫的大小，至少60%的致瘿昆虫被天敌寄生，并且其虫瘿较小的致瘿昆虫更易被天敌寄生因此，较厚的虫瘿可以提供较多的食物资源，或者受到更多保护而免于被天敌攻击然而，大多数寄生种类的平均产卵器长度大大超过虫瘿壁的最大厚度致瘿昆虫种类引起虫瘿的动物被称为致瘿生物，其中最主要的致瘿生物是昆虫据不完全统计致瘿昆虫共有6目20科之多，主要集中在缨翅目Thysanoptera、同翅目Homoptera、鞘翅目Coleoptera、鳞翅目Lepidoptera、双翅目Diptera和膜翅目Hymenoptera。
如缨翅目的管蓟马科Phlaeothripidae：如榕点瘿雌蓟马Hoplothrips fungosus；同翅目的瘿绵蚜科Pemphigidae、球蚜科Adelgidae、根瘤蚜科Phylloxeridae和木虱科Psyllidae：如松球蚜Pineus armandicola、葡萄根瘤蚜Phylloxera vitifoliae、五倍子蚜Melaphis chinensis和蒲桃个木虱Trioza syzygii;鞘翅目的象甲科Curculionidae和天牛科Cerambycidae：如仙桃草直喙象Gymnetron miyoshi和青杨楔天牛Saperda populnea；鳞翅目的透翅蛾科Sesiidae：如白杨透翅蛾Parathrene tabaniformis;双翅目的瘿蚊科Cecidomyiidae和实蝇科Tephritidae：如菊瘿蚊菊瘿蚊Diarthronomyia hypogaea，该致瘿昆虫幼虫多数生长发育历期长，并且多数瘿蚊产生的虫瘿是球形或刺形；膜翅目的叶蜂科Tenthredinidae、瘿蜂科Cynipidae、长尾小蜂科Torymidae、广肩小蜂科Eurytomidae、跳小蜂科Encyrtidae、金小蜂科Pteromalidae、巨胸小蜂科Perilampidae、榕小蜂科Agaonidae、姬小蜂科Eulophidae和旋小蜂科Eupelmidae:如柳瘿叶蜂Pontania bridgmannii Cameron、竹瘿广肩小蜂Aiolomorphua rhopaloides Walker和无花果小蜂Blastophagus psenes等；但在昆虫中，最主要的致瘿类群是瘿蜂和瘿蚊。
大多数致瘿昆虫是农林害虫，少数种类是重要的检疫害虫，如严重危害我国林木的栗瘿蜂（Dryocosmu kuriphilus Yasumatsu），但个别虫瘿是珍稀经济资源，如五倍子是治疗多种疾病的著名中药材，另外，致瘿昆虫代表着昆虫与植物间相互作用中最显著及最复杂的生物现象，是演化生物学及生态学研究的新发展方向；由于致瘿昆虫的寄主植物种类往往较为单一，因此，致瘿昆虫与其寄主植物也是探讨协同进化的最佳模式材料虫瘿的诱导机制瘿蜂诱导虫瘿机制仍鲜为人知，了解瘿蜂如何操控植物组织发育而诱导虫瘿是当前要研究的课题虫瘿的发育可分为三个阶段：起始、成长和成熟1.虫瘿的起始起始开始于雌瘿蜂产卵，雌瘿蜂决定寄主植物类型、虫瘿的位置、产卵数量以及虫瘿里幼虫产生的数量众所周知，虫瘿是卵和幼虫分泌物诱导的结果，而不是母体分泌诱导的邻近卵的植物细胞裂解产生一小室，孵化后，幼虫进入小室里控制随后的组织分化此时瘿蜂的幼虫则仍然非常小，幼虫室用一种维管束网络与寄主相连，外围组织围绕幼虫室发育在几乎所有瘿蜂虫瘿中，幼虫室两旁都是营养细胞，其四周是空泡薄壁组织和薄的厚壁形成的外壳这些营养性组织是瘿蜂虫瘿的特征，它们是由大型薄壁细胞组成，其染色体结构，蛋白质含量和生理组织类似的种子。
这些细胞代表瘿蜂发育过程的唯一食品资源来源这些幼虫虫室在形态学上具有相似性，而世代的物种特异性主要表现在外层薄壁细胞和表皮这些外部组织在瘿蜂族和周期性孤雌生殖之间差别很大2.虫瘿的成长在生长阶段，虫瘿作为矿物营养素和光合同化物（在光合作用固定的碳）的接收器外层虫瘿组织也合成单宁和酚类，这些化合物原以为是抗虫物质，然而，现在发现是一些昆虫的兴奋剂，还有一些功能是作为一种杀真菌剂叶片上虫瘿可以提升在受影响的叶片光合速率，并对产生的光合物质进行拦截它和其他组织也可以通过转移这些邻近地区的资源来集中养分和和光合物质有些瘿蜂使短命植物的结构改变（如柳絮）而延长了寄主上的这些结构的寿命，延长其开发期限3.虫瘿的成熟成熟期主要特征是细胞分裂的减少，虫瘿细胞停止对寄主植物资源的收集瘿蜂幼虫啃食虫瘿内室的营养细胞，并使邻近的薄壁细胞转变为营养细胞取食行动直到虫瘿的厚壁组织外壳为止许多瘿蜂幼虫的肠道在化蛹之前都是封闭的在虫瘿里，围绕虫室的组织都木质化，许多幼虫因为内部空室而死亡而木质化也使另一些草食动物不可利用带有虫瘿的叶片，并且木质化还决定了虫瘿器官何时与寄主脱落幼虫控制木质化时机，许多虫瘿在秋天树叶飘落前落下，确保上面覆盖树叶创造一个合适的小气候，在其中化蛹或进入滞育。
栎树瘿蜂虫瘿群落 1.瘿蜂虫瘿群落的组成由于具有明显的界限并且封闭，栎树瘿蜂群落已经成为群落生态学的模式系统之一栎树虫瘿的群落结构，其中包括生产者、草食动物、瘿蜂及寄居动物、自然天敌寄生蜂、捕食者以及真菌，支持着分类学上的多样性寄居动物属于2个类群瘿蜂寄居动物（Synergini 族），只取食虫瘿组织，尽管不诱导产生虫瘿，却能改变其周围的组织环境瘿蜂类寄居动物要么诱导产生它们自己幼虫的虫瘿组织（不致死的寄居动物），要么在瘿蜂所产生的室内生活，可导致瘿蜂死亡（致死寄居动物）第二类寄居动物包括一系列主要取食虫瘿的蛾类幼虫，这些蛾类幼虫可能是通过阻止与虫瘿成熟有关的木质化而致瘿蜂死亡寄生动物除了上面所谈论的鳞翅目以外，其它鳞翅目还能通过取食叶片或虫瘿组织而导致瘿蜂高的死亡率在丹麦，由于一种导致落叶的毛虫的爆发使3种Neuroterus的瘿蜂灭亡啄木鸟和啮齿类动物可以打开很坚硬的木质化虫瘿，而一些较小的鸟造成一些薄的虫瘿里瘿蜂较高的死亡率脊椎动物的捕食很可能在瘿蜂种群、动态和虫瘿特征的进化研究上起着重要的作用 真菌也是导致瘿蜂死亡的重要因素植物组织中通常有很多内生真菌，其菌丝在植物组织中生长而不表现症状。
在人工侵染试验中，内生真菌Discula quercina可造成瘿蜂100%的死亡率瘿蜂以及其它内寄生昆虫通过减少与内寄生真菌的空间接触而降低瘿蜂的死亡率在虫瘿里高单宁酸含量也对瘿蜂的生存有利2.虫瘿结构对瘿蜂虫瘿群落的意义瘿蜂具有非常复杂和多样性的虫瘿结构虫瘿的多样性是对天敌多样性的选择适应自然天敌造成瘿蜂高的死亡率，虫瘿组织调节瘿蜂与天敌之间的相互作用瘿蜂诱导虫瘿，虫瘿又给予瘿蜂保护而现在的研究热点集中在虫瘿特征在调节植物、虫瘿诱导者、天敌三者之间关系的相互作用上不同的天敌寄生不同形态特征的瘿蜂，说明没有一种结构能完全避免天敌的寄生特定的虫瘿结构可以避免很多特定的天敌的寄生花蜜分泌物对瘿蜂抵抗天敌具有重要作用Andricus、Disholcaspis、Dryocosmus属瘿蜂诱导的虫瘿可以分泌蜜露吸引蚂蚁，而蚂蚁可以减少寄居生物和寄生生物对虫瘿的攻击虫瘿的强度对瘿蜂抵抗天敌具有要作用一般认为，坚韧的虫瘿比柔软的虫瘿更具抵御天敌的能力，这是因为其增加了产卵的难度一些最坚硬的虫瘿的2种天敌Ormyrus nitidulus 和 Torymus auratus的产卵器中锰的含量很高，这与虫瘿的坚韧度相适应。
这种坚韧的结构也可以排除鳞翅目幼虫虫瘿的厚度对瘿蜂抵抗天敌具有要作用这是因为虫瘿厚度对寄生生物产卵器长度有严格的限制Torymus flavipes 对各自寄主有2种不同长度的产卵器因此直到虫瘿完全形成，里面的虫瘿幼虫才开始发育以提高其生存率的虫瘿虫室数量在保护瘿蜂幼虫免于天敌侵害方面具有重要的作用，外围虫室的幼虫比在里面虫室的幼虫更容易受到天敌侵害同样，在寄居动物里也具有这样的规律寄居动物增加虫瘿的厚度，而且幼虫越多，虫瘿厚度越大 还有一些形态特征可能也影响天敌袭击,尽管其有效性还没有经过测试a)涂层 粘的树脂涂层已在栎树瘿蜂演变中反复出现这些涂层可以通过增加天敌的捕食风险，而对虫瘿诱导者有利b)许多虫瘿在发育过程中会改变颜色，通常由绿色转为红色在多大程度上瘿蜂幼虫控制颜色的合成还不知道，但有证据表明,雌性天敌识别虫瘿颜色，并使用它进行寄主的质量进行评价c)涂层的毛状物，刺的长度和密度在瘿蜂进化中也反复出现在瘿蜂中，毛。