胚胎发育时期温度对鳄鱼性别的影响 文献综述——发育生物学胚胎发育时期温度对鳄鱼性别的影响前言：鳄鱼(Siamese crocodile ) ，拉丁学名 Crocodylus siamensis ，为动物界脊索动物门脊椎动物亚门爬行纲初龙下纲鳄型总目鳄目的动物鳄鱼不是鱼，是爬行动物，鳄鱼之名，或是由于其像鱼一样在水中嬉戏，故而得名研究表明爬行动物、 两栖动物以及鱼类中的一些种类的性别分化是由生态因素决定的 在动物界中， 对早期性腺发育国内外已见报道的有：密点麻蜥、日本壁虎、貂斑壁虎、林蛙、黄喉拟水龟、豹蛙、东方铃蟾等但不同种类生殖腺的大小、发育速度、性别分化的开始及完成时间均存在一定的差别结合有关文献 ,为探索胚胎发育时期温度对爬行动物性别的影响程度, 本文对探索胚胎发育时期温度对性别影响的重要研究成果和研究进展进行综述 , 以期为以后的研究提供参考正文：1、胚胎发育时期温度对鳄鱼性别影响的历史研究成果生物的表型特征是环境因子与遗传基因共同作用的结果环境诱导的表型可塑性及其生态学进化意义是生态学家关注的热点大多数卵生爬行动物，胚胎在母体体外发育，并且缺乏亲代抚育行为，因此，环境条件显著影响胚胎发育。
已有研究表明温度是影响爬行动物胚胎发育和幼体特征最重要的因子之一爬行动物中，生活史特征种群问差异往往广泛存在于同一物种的不同地理种群中 这种生活史特征的地理变异是物种对不同区域地理环境 (包括生物和非生物因素) 差异适应的结果 造成的原因是遗传基因及栖息地环境的共同影响．目前有关不同地理种群间生活史特征变异的研究， 主要集中在岛屿种群问的比较和大地理尺度范围内种群问的比较 大地理尺度范围内的比较可阐明种群生活史特征与栖息地环境因子( 例如温度， 降雨量等 ) 的相关性， 揭示物种生活史特征的地理经纬度变异在不同地理环境差异的长期影响下，爬行动物卵和幼体特征( 卵成分及大小， 幼体的形态特征及运动表现) 产生了适应， 研究结果表明不同地理种群的黄喉拟水龟卵的内容物存在差异孵化热环境地理差异对爬行动物生活史特征具有显著作用．不同巢穴具有不同的水热环境， 巢穴地理位置的差异导致卵孵化过程中经历不同的孵化温度条件，孵出的幼体产生了不同的表型特征2、爬行动物的性别决定根据各纲脊椎动物异型染色体分化程度来看，亦与物种进化程序相符大多数鱼类，尚未发现异型性染色体，即使有异型性染色体分化的类型， 仍处在萌芽状态， 基本上是由环境决定性别。
在两栖动物中， 即使有异型性染色体分化的类型，仅在性相关区有分化， 而只有通过复制带型才能认辨，大多数两栖类的性别决定是受环境影响的 爬行动物中， 多数的种类尚未发现异型性染色体，但是在少数爬行类中已有分化鸟兽类是高等脊椎动物，其性染色体己经高度分化，而性别是由异型性染色体决定的一般认为， 性别决定基因是逐渐积累的，含有性别决定基因的染色体发生倒位，避免交换，从而导致性染色体分化，既有同型向异型分化， 要由环境决定性别趋向稳定的异型染色体决定性别位于过渡阶段的爬行动物相对于其他脊椎动物，存在着复杂多样的性别决定系统 目前在爬行动物中， 被人们普遍接受的有两种性别决定机制的理论：环境依赖性性别决定和遗传依赖型性别决定2．1遗传依赖性性别决定遗传依赖型性别决定( genetic sex determination， GSD) ， GSD也被称为染色体依赖型性别决定( CSD) ，指性别是在受精时由携带于性染色体上的一个或多个基因决定的这种决定是不可逆的，并且它不受外界环境的影响在六十年代以前， 用经典的细胞遗传学方法在爬行类中没有发现异型的染色体， 人们认为爬行动物没有异型染色体性染色体是高等动物的特征， 低等脊椎动物中无性染色体的分化，但是随着细胞遗传学方法的改进，1962年Becak第一次报道了爬行动物中异型染色体的存在。
目前蜥蜴类已有7科约70种发现具有性染色体，占己做核型分析的14.8 ％其中壁虎科、蜥蜴科及巨蜥科为雌性异配，而石龙子科，臼齿蜥科及鳞脚蜥科为雄性异配2.2 环境依赖牲性黝决定环境依赖性性别决定( environmental sex determination，ESD) ESD是指卵细胞在受精之后，所发育成的个体的性别由环境因子作用来决定．如卵周围的温度、湿度、PH 值等．迄今为止爬行动物中进行过 ESD检测的种类仅 l15种，已证实存在 ESD机制的种类有 94种具 ESD机制的物种均无异型性染色体的分化2.1.1 温度依赖性性别决定在环境性别决定型中， 温度依赖性性别决定( TSD) 一直是研究的热点 TSD是指个体的性别是由胚胎发育时的孵育温度所决定的温度依赖性性别决定是在脊椎动物和非脊椎动物物种中广泛存在的重要的生物现象它是爬行动物中最为典型和普遍的性别决定方式 TSD这一重要的现象最早在科学界提出是在二十世纪 60到70年代， 1966年，Chamaier研究了孵化温度对 Agama agama这种美洲西部的蜥蜴产生后代影性别的影响，他把蜥蜴的卵放于 26-27℃下孵化，其子代 97.8％为雌性，在29℃下子代 100％为雄性，这是第一次关于温度对爬行类性别分化的影响的报道。
而对 TSD深入认真的研究开始于1980的一篇文章 “爬行动物的性别决定”： Bull ．fN伙伴研究了温度对 5种龟性别的影响，在他的文章中明确提出了温度依赖型性别决定( TSD) 这一专业名词，并提出了许多关于 TSD 的进化方式以及优越性的假设，使这一问题系统化，并促进了对其研究而他提出的很多假设，至今仍在研究中温度对性别的决定作用也可以从野外中得到证实，自然界中孵化的巢温可决定性别巢温可随天气和地域情况，以及代谢产热的变化而变化， 从而影响后代的性比 Vogt 等在产卵场记录了4种龟的生长情况，在开阔沙滩的卵窝受日照时间长，温度高，所以出壳小龟性别全为雌性；在界于沙滩与灌木林边缘的卵窝，受日照时间较短，出壳小龟雌、雄皆有；而在阴凉的灌木丛中的卵窝，出壳的小龟全为雄性温度对爬行动物性别分化方向的影响并不一致，Ewert和Nelson根据前入的研究工作，结合自己的研究结果，将已研究过的爬行动物的 TSD 总结为三种类型：在高的孵育温度产生雄性，在低的孵育温度产生雌性，称为FM型；在高的孵育温度产生雌性，在低的孵育温度产生雄性，称为 MF型；在低温和高温下均产生雌性，在中间温度下产生雄性，即FMF。
FM型多存在于鳄类和蜥蜴中：MF型则在许多龟类中存在；而 FMF型在已知具有 TSD的所有类群中均有发生MF和FM可能是通过在高或低温下丢失雌性抑制因子而分化形成的至于雌性抑制因子的化学本质及如何作用，目前尚无实验结果TSD物种的性比由全雌转变为全雄的温度间隔非常小，这种性比突变的温度范围意味着一个阈温(Threshold temperature) ， 有些学者称为基准温度( pivotal temperature)，是指雄性决定因子和雌性决定因子达到平衡时，产生1：1性比时的温度当孵育温度偏离基准温度时，其性比曲线即急偏雄的比值或雌的比值3、展望性腺发育和性别分化研究一直是发育生物学中最为活跃的研究领域之一， 也是遗传学、胚胎学和内分泌学研究的热点TSD的研究潜力大，加强 TSD的研究力度，对研究胚胎性别发育具有重要意义小结：研究表明爬行动物、 两栖动物以及鱼类中的一些种类的性别分化是由生态因素决定的孵化热环境地理差异对爬行动物生活史特征具有显著作用． 不同巢穴具有不同的水热环境，巢穴地理位置的差异导致卵孵化过程中经历不同的孵化温度条件，孵出的幼体产生了不同的表型特征位于过渡阶段的爬行动物相对于其他脊椎动物，存在着复杂多样的性别决定系统。
而目前在爬行动物中，被人们普遍接受的有两种性别决定机制的理论：遗传依赖型性别决定和环境依赖性性别决定 环境依赖性性别决定中，温度对性别的决定作用也可以从野外中得到证实， 自然界中孵化的巢温可决定性别巢温可随天气和地域情况， 以及代谢产热的变化而变化，从而影响后代的性比参考文献：1、李新红 , 赵文阁, 郭玉民 ,薛建华 . 中国林蛙性腺的发育及温度对其性别分化的影响 . 动物学研究 ,2001,22(5):351-356 2、王念民 , 孙大江, 曲秋芝 ,张颖, 马国军 . 温度对鱼类性别分化和性别决定的影响 . 水产学杂志 ,2007,20(2):91-93 3、南平, 杜启艳 , 燕帅国 , 常重杰. 温度对泥鳅和大鳞副泥鳅性腺分化的影响和 CYP19a 基因的克隆与时空表达 . 中国水产科学 , 2005,12(4):407-413 4、巫旗生 , 王晓清, 曾亚英 ,马晓, 何横忠 . 孵化温度对中华鳖性别分化的影响 . 水产养殖 , 2011(2):43-44 5、楼允东 , 吴萍. 温度在水产动物性别控制中的作用. 上海水产大学学报 , 2008,17(4):481-485 6、程晓春 , 林丹军, 尤永隆 . 温度对江黄颡鱼性分化的影响. 动物学研究 , 2007,28(1)：73-80 7、龙华. 温度对鱼类生存的影响 . 中山大学学报（自然科学版） , 2005,44(z1):254-257 。