第三章第三章 植物的矿质与氮素营养植物的矿质与氮素营养（三）（三）第四节第四节 氮的同化氮的同化第五节合理施肥的生理基础第五节合理施肥的生理基础氮素循环氮素循环自然界中N素循环自然固氮自然固氮 其中约有是在闪电过程的极端条件下完成的，其余其中约有是在闪电过程的极端条件下完成的，其余9 9是由微生物通过生物固氮完成的是由微生物通过生物固氮完成的工业固氮工业固氮 是人为地在高压高温下将分子氮还原成氨的过程需消耗是人为地在高压高温下将分子氮还原成氨的过程需消耗大量能源大量能源生物固氮生物固氮 微生物自生或与植物（或动物）共生，通过体内固氮酶的作微生物自生或与植物（或动物）共生，通过体内固氮酶的作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程第四节第四节 氮的同化氮的同化1.氮气 空气中含有79%的氮气 ,但植物无法直接利用这些分子态氮只有某些微生物才能利用2.有机氮 土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, 大多是不溶性的,通常不能直接为植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物3.无机氮 植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐,它们约占土壤含氮量的1%-2%。
一、植物的氮源植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨二、硝酸盐的还原 植物体内硝酸盐转化为氨的过程在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式NO3-还原过程中,每形成一个分子NH+要求供给8个电子1、硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)催化硝酸盐还原为亚硝酸盐：NO-+NAD(P)H+H+ NR NO-+NAD(P)+H2O 这一过程在根和叶的细胞质中进行NR有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b557和钼复合体(MoCo)三个辅基，为同型二聚体催化的反应模式如下：NO- NO- 硝酸还原酶是一种诱导酶(受底物的诱导而合成的酶)吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶NR对内外条件反应敏感. NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标图 高等植物硝酸还原酶的模型A)硝酸盐还原酶的结构域结构一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血红素和FAD相连FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，h和h指铰链1和铰链2，分离功能结构域B)硝酸盐还原酶的条带图解。
血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示 2、亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR)催化亚硝酸盐还原为：NO-+6e-+8H+ NiR NH+2H0 (3-10)叶中NO-运进叶绿体，在NiR 作用下，使NO-还原为NH4+根中,NO在前质体中被还原为NH4+图3-20在叶中的硝酸还原DT.双羧酸运转器； FNR.FdNADP还原酶； MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.铁氧还蛋白- NADP+还原酶图3-21在根中的硝酸还原NT.硝酸运转器三、氨的同化-植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程1.谷氨酸合成酶循环谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS）催化下列反应: L谷氨酸+ATP+NH Mg2+ L谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力,Km为10-10-4molL -1 ,因此能防止氨累积而造成的毒害谷氨酸合酶（GOGAT) 催化如下反应:L-谷氨酰胺+-酮戊二酸+NAD(P)H或FdredGOGAT 2L-谷氨酸+NAD(P)+或FdoxGS图 3-22 谷氨酸合成酶循环通常植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。
2.谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase, GDH) -酮戊二酸+ NH+NAD(P)H+H+ L谷氨酸 +NAD(P)+HO GDH与NH的亲和力很低,Km值为5.27.0mmolL-1 GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用, 在异养真核生物中(如真菌)的氨的同化过程中起主要作用 三种酶在细胞中的定位： 绿色组织中GOGAT存在于叶绿体内； GS在叶绿体和细胞质中都有存在， GDH主要存在于线粒体中 在非绿色组织，特别是根中,GS和GOGAT定位于质体，GDH定位粒体中，而GS是否存在于细胞质中还有争论GDH生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起点，可通过转氨作用，生成另一种氨基酸，进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢NAD(P)H四、生物固氮(biological nitrogen fixation) 生物固氮 某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化合物(氨)的过程类型 生物固氮是由两类微生物来实现的: 一类是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻(自生蓝细菌）， 另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物, 例如与豆科植物共生的根瘤菌, 与非豆科植物共生的放线菌, 以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等。
图 3-23固氮酶催化反应铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最后还原N成为NH、过程 分子氮被固定为氨的总反应式如下:N+8e-+8H+16ATP 固氮酶 2NH+H+16ADP+16Pi（A）随植物注射化学诱导剂后，根瘤菌结合刚形成的根毛B）随细菌产生影响因子，根毛呈现弯曲生长，根瘤菌在根毛圈内增生扩散C）根毛壁的局部降解导致根细胞中高尔基体小泡感染形成感染线D）感染线达到细胞终点后，它的膜同根毛细胞膜融合生长E）根瘤菌在质外体中释放，渗透穿过胞间层达到质膜的亚表皮细胞，导致激发端开口与第一条感染线相通的新感染线的形成F）感染线不断伸长分枝直到目标细胞，在那里囊泡构成的植物膜将释放到细胞质中的细菌细胞包围 根瘤有机合成中根瘤菌感染过程根系受异养真菌的感染在感染的根中，菌丝环绕根系形成致密的菌层囊泡状-灌木状异养菌与植物根部分之间的连联菌丝在皮层细胞间空隙生长，渗入到单个皮层细胞中固氮酶固定1分子N2要消耗8个e-和16个ATP高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g 减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题影响固氮因素 光合作用 为固氮提供物质和能量生长期 最大固氮速率在种子和果实发育期, 豆类种子中90的氮是在生殖生长期固定的。
遗传因子 如结瘤的效率/根瘤菌与植物的识别能力等, 用基因工程技术提高豆类产量，或把固氮基因引入非豆科植物第五节合理施肥的生理基础第五节合理施肥的生理基础 一、作物需肥特点(一)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同禾谷类作物 需氮较多,同时又要供给足够的P、K, 豆科作物 需K、P 较多, 幼苗期也可施少量N肥；叶菜类 多施氮肥；薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的P、K和一定量的N；棉花、油菜等 对N、P、K的需要量都很大；甜菜、苜蓿、亚麻 对硼有特殊要求食用大麦, 灌浆前后多施N肥,种子中蛋白质含量高;酿造啤酒的大麦 减少后期施N,否则, 会影响啤酒品质(二) 作物不同,需肥形态不同 烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好； 忌氯作物烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥, 水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮,因水稻体内缺乏硝酸还原酶,； 烟草既需要铵态氮,又需要硝态氮,因为铵态N有利于芳香油的形成；硝态氮有利于有机酸的形成, 烟草施用NHNO效果最好； 黄花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,以施用水溶性的过磷酸钙为宜;毛苕、荞麦吸收磷的能力强,施用难溶解的磷矿粉和钙镁磷肥也能被利用。
甜菜是喜钠作物，氮肥以硝酸钠为好三) 同一作物在不同生育期需肥不同1)养分临界期 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期 如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”; 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等2)营养最大效率期在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期 一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期 不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同, 要针对作物的具体特点,进行合理施肥二、施肥指标 (一)土壤营养丰缺指标土壤肥力是个综合指标,据中国农业科学院调查,每公顷产67.5t的小麦田,除了具有良好的物理性状外,还要求有机质含量达1%,总氮含量在0.06%以上,速效氮3040mgL-1 ,速效磷在20mgL-1 以上,速效钾3040mgL-1各地的土壤、气候、耕作管理水平不同,所以对作物产量和土壤营养的要求也各异因此,施肥指标也要因地因作物而异,不能盲目搬用外地经验，只有通过本地的大量试验和调查,因地制宜确定当地土壤的营养丰缺指标植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系(二) 作物营养丰缺指标1.形态指标 (1)长相 氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散;氮不足,生长慢,叶短而直,叶色变淡,株形紧凑。
河南农民总结出小麦苗期的叶片长相为：瘦弱苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵 (2)叶色 功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高陈永康在单季晚粳稻高产栽培中总结出的“三黑三黄”(在分蘖、拔节和孕穗期叶色加深，而在分蘖末期、幼穗分化和临抽穗期叶色褪淡)经验进行看苗追肥 . 2.生理指标 (1) 体内养分状况 “叶分析” -测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量, 判断营养的丰缺情况 通过分析可在丰缺之间找到一临界值，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料南京土壤研究所以水稻心叶下第三叶鞘为测定部位,认为铵态氮含量150200mgL-1 为正常,低于150mgL-1为低量, 达到250mgL-1为过剩2) 叶绿素含量南京地区的小麦功能叶的叶绿素含量宜占干重的百分率为： 返青期1.7%2.0%; 拔节期 1.2%1.5%, 高于1.7%则要控制拔节肥; 孕穗期2.1%2.5%3)酰胺和淀粉含量 水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺,若测到天冬酰胺,则可不施穗肥;若测不到,则表示缺氮,必须立即追施穗肥 水稻叶鞘中淀粉含量 将叶鞘劈开,浸入碘液，如染成的蓝黑色颜色深面积大，则表明缺N，需要追施N肥。
(4)酶活性 根据某种酶活性的变化,来判断某一元素的丰缺情况： 缺铜, 抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降;缺钼, 硝酸还原酶活性下降;缺锌, 碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低;缺铁, 过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降；缺锰, 异柠檬酸脱氢酶活性下降生理指标可靠、准确,是诊断作物营养状况最有前途的方法但还有待于进一步完善三、发挥肥效的措施 (一)肥水配合,充分发挥肥效 施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益 (二)深耕改土,改良土壤环境 适当深耕,增施有机肥料,可以促进土壤团粒结构的形成 (三)改善光照条件,提高光合效率 施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能 (四)改革施肥方式,促进作物吸收 深层施肥将肥料施于作物根系附近510cm深的土层,由于深施,挥发少,铵态氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥稳而久根外施肥也是一种经济用肥的方法四、无土栽培 无土栽培(soilless culture)是指用营养液(化学肥料溶液)代替土壤栽培植物的方法 古代缺乏土壤的地区已有利用水面栽培作物的记载 1860年萨克斯和诺普相继发表了应用十大化学元素的无机盐配制成营养液，栽培植物获得成功，称它为水培以后水培和砂砾培养得到发展。
1970年以后，由于营养膜技术和岩棉技术的发展，使蔬菜和花卉的无土栽培得到了快速发展 中国也在多处建立了无土栽培试验场，并正逐渐推广扩展一)种类和设施 1.种类 （1）水培(water culture)：植物的根系浸没在营养液中，如营养膜技术(nutrient film technique,NFT)2）砂培(sand culture)：。