第三章 连锁互换与基因作图n一、连锁与互换现象一、连锁与互换现象n二、连锁互换与基因作图二、连锁互换与基因作图n三、有丝分裂中染色体的分离与重组三、有丝分裂中染色体的分离与重组n四、连锁群四、连锁群三点测交三点测交(three-point testcross)与染色体作图与染色体作图为了进行基因定位，摩尔根和他的学生为了进行基因定位，摩尔根和他的学生SturtevantSturtevant改改进了上述进了上述两点测交两点测交，创造了，创造了三点测交三点测交方法，即将方法，即将3 3个个基因包括在同一次交配中进行这种测交，一次实验基因包括在同一次交配中进行这种测交，一次实验就等于就等于3 3次两点试验次两点试验已知在果蝇中棘眼已知在果蝇中棘眼( (ecec) )、截翅、截翅( (ctct) )和横脉缺失和横脉缺失( (cvcv) )这这3 3个隐性突变基因都是个隐性突变基因都是X X连锁的把棘眼、截翅个体与连锁的把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配横脉缺失个体交配, ,得到得到3 3个基因的杂合体个基因的杂合体ec ct +/+ ec ct +/+ + cv+ cv ( (ecec、ctct、cvcv的排列不代表它们在的排列不代表它们在X X染色体的真实染色体的真实顺序顺序) )，取其中，取其中3 3杂合体雌蝇再与杂合体雌蝇再与3 3隐性体隐性体ec ct cv/Yec ct cv/Y雄雄蝇测交，测交后代如下表。
蝇测交，测交后代如下表有关三点测交的解题分析步骤：有关三点测交的解题分析步骤：1 1）确定亲组合和双交换）确定亲组合和双交换2 2）比较双交换与亲组合，确定三个基因的顺序）比较双交换与亲组合，确定三个基因的顺序3 3）计算基因间的重组值）计算基因间的重组值4 4）染色体连锁图的绘制）染色体连锁图的绘制5 5）干涉与并发系数）干涉与并发系数序号表型实得数1ec ct +2125亲本型2+ + cv22073ec + cv273单交换I型4+ ct +2655ec + +217单交换II型6+ ct cv2237+ + +5双交换型8ec ct cv3合计5318ec ct +/ + + cv ec ct cv/Y测交后代数据测交后代数据结果分析结果分析1 1、归类、归类、归类、归类2 2、确定正确的基因顺序、确定正确的基因顺序、确定正确的基因顺序、确定正确的基因顺序 用双交换型与亲本类型相比较，发现改变了位置的用双交换型与亲本类型相比较，发现改变了位置的那个基因一定是处于中央的位置，因为双交换的特点那个基因一定是处于中央的位置，因为双交换的特点是旁侧基因的相对位置不变，仅中间的基因发生变动。
是旁侧基因的相对位置不变，仅中间的基因发生变动于是可以断定这于是可以断定这3 3 个基因正确排列顺序是个基因正确排列顺序是ec cv ctec cv ct亲本型亲本型ec ct + + cv双交换型双交换型+ + +ec ct cvec ct + + cvec + ct+ cv +ct ec + + cvec + + ct cvec cv ct+ + +ct + + ec cv3、计算重组值，确定图距、计算重组值，确定图距(1)、计算ctcv的重组值 忽视表中第一列(ec/+)的存在，将它们放在括弧中，比较第二、三列：(ec) ct +2125非重组(+) + cv2207(ec) + cv273非重组(+) ct +265(ec) + +217重组(+) ct cv223(+) + +5重组(ec) ct cv3ctcv间重组率=(217+223+5+3)/5318=0.084=8.4%=8.4cM3、计算重组值，确定图距、计算重组值，确定图距(2)、计算eccv的重组值 忽视表中第二列(ct/+)的存在，将它们放在括弧中，比较第一、三列：ec (ct) +2125非重组+ (+) cv2207ec (+) cv273重组+ (ct) +265ec (+) +217非重组+ (ct) cv223+ (+) +5重组ec (ct) cv3eccv间重组率=(273+265+5+3)/5318=10.2%=10.2cM3、计算重组值，确定图距、计算重组值，确定图距(3)、计算ecct的重组值 忽视表中第三列(+/cv)的存在，将它们放在括弧中，比较第一、二列：ec ct (+)2125非重组+ + (cv)2207ec + (cv)273重组+ ct (+)265ec + (+)217重组+ ct (cv)223+ + (+)5非重组ec ct (cv)3ecct间重组率=(273+265+217+223)/5318=18.4%=18.4cM4、绘染色体图绘染色体图eccvct10.28.418.418.6在计算eccv和cvct的重组值时都利用了双交换值，可是计算ecct时没把它计在内，因为它们间双交换的结果并不出现重组。
所以ecct之间的实际双交换值应当是重组值加2倍双交换值即18.4%+20.1%=18.6%当三点测交后代出现8种表型时,表明有双交换发生,此时需用2倍双交换值来作校正若3个基因相距较近，往往不出现双交换类型,后代只有6种表型,无需校正5、资料整理资料整理表型实得数比例重组发生在eccv cvct ecctec + ct212581.5%+ cv +2207ec cv +27310.1%+ + ct265ec + +2178.3%+ cv ct223+ + +50.1%ec cv ct3总计5318110.2%8.4%18.4%亲本的基因型为：ec + ctec + ct+ cv +ec + ct+ cv +ec cv ct三、有丝分裂中染色体的分离与重组1 1 有丝分裂重组的发现有丝分裂重组的发现2 2 真菌系统中的有丝分裂重组真菌系统中的有丝分裂重组3 3 有丝分裂重组作图有丝分裂重组作图1 有丝分裂重组的发现以前介绍的连锁互换及三点测交均为减以前介绍的连锁互换及三点测交均为减数分裂时性细胞中的情况数分裂时性细胞中的情况但果蝇等二倍体生物体细胞中也会发生但果蝇等二倍体生物体细胞中也会发生非姊妹染色单体间的交换非姊妹染色单体间的交换。
有丝分裂重组：有丝分裂重组：二倍体体细胞通过有丝二倍体体细胞通过有丝分裂产生基因型与其不同的子细胞的分裂产生基因型与其不同的子细胞的过程，称过程，称有丝分裂交换或体细胞交换有丝分裂交换或体细胞交换了解了解n n1936年年Stern首先在果蝇中发现有丝分裂过首先在果蝇中发现有丝分裂过程发生染色体交换的现象程发生染色体交换的现象n n果蝇的性状：果蝇的性状：黄体黄体 y灰体灰体 （显性）（显性）焦刚毛焦刚毛 sn直刚毛直刚毛 （显性）（显性）了解了解黄色斑块及黄刚毛黄色斑块及黄刚毛 黄色斑块及黄刚毛黄色斑块及黄刚毛 焦刚毛焦刚毛 焦刚毛焦刚毛 n n将一个灰体将一个灰体焦焦刚毛（刚毛（sn/sn/snsn）雌果蝇和）雌果蝇和一个黄体直刚毛（一个黄体直刚毛（y y/Y/Y）雄果蝇杂交，）雄果蝇杂交，SternStern发现了正如所预料的那样雌性后代大发现了正如所预料的那样雌性后代大部分为野生型，但部分为野生型，但某些雌果蝇的身体有一某些雌果蝇的身体有一小块区域是黄色或小块区域是黄色或焦焦刚毛刚毛这个现象被解这个现象被解释为可能是染色体不分离或染色体的丢失释为可能是染色体不分离或染色体的丢失所致。
这些改变是属体细胞的而不是生所致这些改变是属体细胞的而不是生殖细胞的殖细胞的n n另一些雌果蝇有另一些雌果蝇有另一些雌果蝇有另一些雌果蝇有孪生斑孪生斑孪生斑孪生斑（twin spotstwin spotstwin spotstwin spots），即两个），即两个），即两个），即两个相连的区域，一个为黄色直刚毛，另一个为黑色相连的区域，一个为黄色直刚毛，另一个为黑色相连的区域，一个为黄色直刚毛，另一个为黑色相连的区域，一个为黄色直刚毛，另一个为黑色焦刚毛，呈现镶嵌表型，在孪生斑的周围都是野焦刚毛，呈现镶嵌表型，在孪生斑的周围都是野焦刚毛，呈现镶嵌表型，在孪生斑的周围都是野焦刚毛，呈现镶嵌表型，在孪生斑的周围都是野生型表型生型表型生型表型生型表型n nSternSternSternStern注意到一个有趣的现象，即注意到一个有趣的现象，即注意到一个有趣的现象，即注意到一个有趣的现象，即孪生斑的两部分孪生斑的两部分孪生斑的两部分孪生斑的两部分是相连的，那么这种孪生斑一定是某种遗传事件是相连的，那么这种孪生斑一定是某种遗传事件是相连的，那么这种孪生斑一定是某种遗传事件是相连的，那么这种孪生斑一定是某种遗传事件的交互产物的交互产物的交互产物的交互产物。
最好的解释是通过最好的解释是通过最好的解释是通过最好的解释是通过有丝分裂交换而有丝分裂交换而有丝分裂交换而有丝分裂交换而产生产生产生产生，SternSternSternStern熟知在果蝇胚胎分化之后通过有丝分熟知在果蝇胚胎分化之后通过有丝分熟知在果蝇胚胎分化之后通过有丝分熟知在果蝇胚胎分化之后通过有丝分裂产生各种组织，所以他才提出这一解释裂产生各种组织，所以他才提出这一解释裂产生各种组织，所以他才提出这一解释裂产生各种组织，所以他才提出这一解释黄色斑块及黄刚毛黄色斑块及黄刚毛 黄色斑块及黄刚毛黄色斑块及黄刚毛 焦刚毛焦刚毛 焦刚毛焦刚毛 n n若有丝分裂发生在若有丝分裂发生在若有丝分裂发生在若有丝分裂发生在着丝点与着丝点与着丝点与着丝点与snsnsnsn位点位点位点位点之间，那么产之间，那么产之间，那么产之间，那么产生的两个子细胞的基因型将不同，它们进一步分生的两个子细胞的基因型将不同，它们进一步分生的两个子细胞的基因型将不同，它们进一步分生的两个子细胞的基因型将不同，它们进一步分离形成两个相近的克隆时，表现出孪生斑的特点离形成两个相近的克隆时，表现出孪生斑的特点离形成两个相近的克隆时，表现出孪生斑的特点。
离形成两个相近的克隆时，表现出孪生斑的特点若若若若交换发生在交换发生在交换发生在交换发生在snsnsnsn和和和和y y y y之间就会产生单个的黄斑之间就会产生单个的黄斑之间就会产生单个的黄斑之间就会产生单个的黄斑n n在很少的情况下，在染色体复制后，但在中期前，在很少的情况下，在染色体复制后，但在中期前，在很少的情况下，在染色体复制后，但在中期前，在很少的情况下，在染色体复制后，但在中期前，同源染色体形成四分体，进行交换，然后再进入同源染色体形成四分体，进行交换，然后再进入同源染色体形成四分体，进行交换，然后再进入同源染色体形成四分体，进行交换，然后再进入中期，复制后的两条染色单体各趋向一极分离，中期，复制后的两条染色单体各趋向一极分离，中期，复制后的两条染色单体各趋向一极分离，中期，复制后的两条染色单体各趋向一极分离，形成了有丝分裂交换形成了有丝分裂交换形成了有丝分裂交换形成了有丝分裂交换图图3.14有丝分裂交换图示（有丝分裂交换图示（P66）2 2 真菌系统中的有丝分裂重组真菌系统中的有丝分裂重组通过有性生殖实现遗传物质的重组是包括真菌通过有性生殖实现遗传物质的重组是包括真菌在内的多数生物的普遍现象。
在内的多数生物的普遍现象在真菌中也存在伴随另一种特殊遗传重组方式在真菌中也存在伴随另一种特殊遗传重组方式的一种生殖方式的一种生殖方式准性生殖准性生殖真菌的准性生殖真菌的准性生殖是指异核体真菌菌丝细胞中两是指异核体真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核结合成杂合二倍体的个遗传物质不同的细胞核结合成杂合二倍体的细胞核，这种二倍体细胞核在有丝分裂过程中细胞核，这种二倍体细胞核在有丝分裂过程中可以发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗可以发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体的过程传物质重组的单倍体的过程例如构巢曲霉是一种能产生有性孢子的例如构巢曲霉是一种能产生有性孢子的子囊菌，它的营养体是单倍体子囊菌，它的营养体是单倍体。