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1、第五章 生物氧化,主要内容：重点讨论线粒体电子传递体系的组成、电子传递机理和氧化磷酸化机理。,返回,目录,第一节 生物氧化的特点和方式 第二节 线粒体电子传递体系 第三节 氧化磷酸化作用,第一节 生物氧化的特点和方式,一、生物氧化的概念 二、生物氧化的特点 三、生物氧化过程中CO2的生成 四、生物氧化过程中H2O的生成 五、有机物在体内氧化释能的三个阶段,物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。又称组织呼吸或细胞呼吸。,CO2和H2O,O2,能量,ADP+Pi,ATP,热能,* 生物氧化的概念,* 生物氧化与体外氧化
2、之相同点,生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。,是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步释放有利于有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率。 脱下的氢和电子必须先被递氢体或递电子体所接受经逐步传递才能与与氧结合产生H2O；有机酸脱羧产生CO2。,* 生物氧化与体外氧化之不同点,生物氧化,体外氧化,能量是突然释放的。 产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。,生物氧化的特点总结,在活的细胞中（pH接近中性、体温条件下），有机物的
3、氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。 氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如ATP）截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。,脂肪,葡萄糖、其它单糖,三羧酸循环,电子传递（氧化）,蛋白质,脂肪酸、甘油,多糖,氨基酸,乙酰CoA,e-,磷酸化,+Pi,小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）,共同中间产物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP中。,大分子降解成基本结构单位,生物氧化的三个阶段,C
4、O2的生成,方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。 类型：-脱羧和-脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧,H2O的生成,代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O 。,例：,12 O2,NAD+,电子传递链,H2O,2e,O=,2H+,第二节 线粒体电子传递体系,一、线粒体结构特点 二、电子传递呼吸链的概念 三、呼吸链的组成 四、机体内两条主要的呼吸链 五、电子传递水的生成 六、呼吸链中传递体的排列顺序,一、线粒体结构,线粒体呼吸链,线粒体基质是呼吸底物氧化的场
5、所，底物在这里氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给O2生成H2O。这种由载体组成的电子传递系统称电子传递链（eclctron transfer chain),因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为呼吸链。,定义 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。 组成 递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e）,二、电子呼吸链的概念,三、呼吸链的组成,四
6、种具有传递电子功能的酶复合体(complex),人线粒体呼吸链复合体,复合体,酶名称,复合体,复合体,复合体,复合体,NADH,-,脱氢酶,琥珀酸,-,脱氢酶,-,细胞色素c,还原酶,细胞色素c,氧化酶,辅基,FMN,，,Fe,-,S,FAD,，,Fe,-,S,铁卟啉，,Fe,-,S,铁卟啉，,Cu,多肽链数,39,4,10,13,复合体,酶名称,复合体,复合体,复合体,复合体,-,-,辅基,FMN,，,Fe,-,S,FAD,，,Fe,-,S,铁卟啉，,Fe,-,S,铁卟啉，,Cu,多肽链数,39,4,13,细胞色素还原酶部分结构模式,细胞色素氧化酶结构示意图,铁-硫蛋白,Cyt b,Cytc
7、,Q,胞液侧,基质侧,线粒体内膜,呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置,NADH呼吸链,NADH,FMN,CoQ,Fe-S,Cyt c1,O2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa3,Fe-S,FAD,Fe-S,琥珀酸等,复合物 II,复合物 IV,复合体 I,复合物 III,NADH脱氢酶,细胞色素还原酶,细胞色素氧化酶,琥珀酸-辅酶Q还原酶,FADH2呼吸链,四、人体内两条主要呼吸链,呼吸链的成分,1. 黄素蛋白酶类 （flavoproteins, FP） 2. 铁-硫蛋白类 （ironsulfur proteins) 3. 辅酶 （ubiquinone,亦写作CoQ） 4. 细胞色素类 （
8、cytochromes）,NADH,辅 酶 Q（CoQ）,Fe-S,Cyt c1,O2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa3,琥珀酸等,黄素蛋白（F AD）,黄素蛋白（FMN）,细胞色素类,铁硫蛋白（Fe-S）,铁硫蛋白（Fe-S）,能够可逆的加氢还原、脱氢氧化，可作为递氢体。 只能接受一个氢原子和一个电子。,烟酰胺脱氢酶类,特点：以NAD+ 或NADP+为辅酶，存在于线粒体、基质或细胞质基质中。,FMN发挥功能的部位是异咯嗪环，异咯嗪的1位和5位的两个氮原子都可以加氢和脱氢反应，可作为递氢体。,以FAD或FMN为辅基，可接受2个电子2个质子。,黄素蛋白酶类,黄素相关的脱氢酶类有：以FMN为
9、辅基的NADH脱氢酶。 以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。,在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe3+ 、 Fe2+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。,铁硫蛋白,是脂溶性小分子醌类化合物，通过氧化和还原传递氢。有3种氧化还原形式，即：氧化型，还原型和介于两者之者的半醌,辅酶Q,细胞色素,特点：以血红素（heme）为辅基，血红素的主要成份为铁卟啉。 类别: 根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中含5种（b、c、c1、a和a3)，cyt b和cytc1、cytc在呼吸链中的中为电子传递体，a和a3以复合物物存在，称细胞色素氧化酶，其分子中除含Fe外还含有Cu ，可将
10、电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶。,NADH呼吸链电子传递和水的生成,H2O,O2-,FMN,FMNH2,CoQH2,CoQ,NAD+,NADH+H+,2Fe2+,2Fe3+,细胞色素 b- c- c1 -aa3,2H+,FADH2呼吸链电子传递和水的生成,2e,由以下实验确定 标准氧化还原电位 特异抑制剂阻断,六、呼吸链中传递体的排列顺序,（二）呼吸链的复合物,呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。 利用deoxycholate处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。,测定呼吸链各组分的氧化还原电位,电子传递链标准氧化还原自由能变化,NAD
11、H,FMN,CoQ,Fe-S,Cyt c1,O2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa3,Fe-S,FMN,Fe-S,琥珀酸等,复合物 II,复合物 IV,复合体 I,复合物 III,NADH脱氢酶,细胞色素C还原酶,细胞色素C氧化酶,琥珀酸-辅酶Q还原酶,NADH,FMN,CoQ,Fe-S,Cyt c1,O2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa3,Fe-S,FMN,Fe-S,琥珀酸,复合物 II,复合物 IV,复合物 I,复合物 III,抗霉素 A的抑制部位,NAD FP Q b c aa3,NAD FP Q b c aa3,呼吸链的比拟图解,利用阻断呼吸链的特殊抑制剂,NADH氧化呼吸链
12、,FADH2氧化呼吸链,复合体,复合体,复合体,复合体,1. NADH氧化呼吸链 NADH 复合体Q 复合体Cyt c 复合体O2 2. 琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 复合体 Q 复合体Cyt c 复合体O2,第三节 氧化磷酸化作用,一、 氧化磷酸化和磷氧比（P/O）的概念 二、氧化磷酸化的偶联机理 三、氧化磷酸化的抑制 四、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用,氧化磷酸化,代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即ADP+PiATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。,底物水平磷酸化：是代谢物分子转移磷酸键至ADP生成ATP的过程。 电子传递水平磷酸化（氧化磷
13、酸化）：是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。,氧化磷酸化偶联部位,氧化磷酸化偶联部位：复合体、,磷氧比（ P/O ）,呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。,NADH,FADH2,H2O,H2O,例 实测得NADH呼吸链： P/O 3,实测得FADH2呼吸链： P/O 2,2e-,2e-,二、氧化磷酸化的偶联机理,1、线粒体ATP合酶（mitochondrial
14、 ATPase） 2、能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说,3、质子梯度的形成 4、ATP合成的机制,1978年获诺贝尔化学奖,线粒体ATP合酶,氧化磷酸化的偶联机理,化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。,化学渗透假说原理示意图,4H+,2H+,2H+,4H+,NADH+H+,2H
15、+,2H+,2H+,ADP+Pi,ATP,高质子浓度,H2O,2e-,+ + + + + + + + +,_ _ _ _ _ _ _ _ _ _,质子流,线粒体内膜,胞液侧,基质侧,化学渗透假说详细示意图,线粒体电子传递和H+排出的数目和途径,H2O,2H+,Cytc,Cytc,Cytc,Q,FMN,FeS,FeS,Cytc1,CytbK,Cytbr,Cyta,FeS,Cyta3,2e-,2e-,NADH+H+,NAD+,O2 +2H+ H2O,4H+,2H+,2H+,复合物 III,三. 氧化磷酸化的抑制作用,1. 呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。 2. 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离, 即不抑制电子传递但抑制ADP变成ATP。 如：2,4-二硝基苯酚 3. 氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。 如：寡霉素,鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥,抗霉素A 二巯基丙醇,CO、CN-、 N3-及H2S,各种呼吸链抑制剂的阻断位点,四、 线粒体外NADH的氧化磷酸化作用, 磷酸甘油穿梭系统 苹果酸天冬氨酸穿梭系统,-磷酸甘油穿梭,（线粒体基质）,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油,FAD,FADH2,NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2,NADH,NAD
