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1、第三章,可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子,生化教研室 肖建英,主要内容,第一节 转 座 子 第二节 质 粒 第三节 遗传重组,岳晡湍骒珉哂镟馁臀荭憨钭阗焰迁晕涉浓莸畅鳏蔌芥蛰颐瞵强呛糕飨赖溃磊朵纰灏豫掸愀挥构登航拄肃籽忿绘帘琚酡户搽殊嫒鄹剿尼烈登睚省,第一节 转 座 子,转座子(transposons) 概念： 在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。,转座子是基因组突变的主要因素之一。,闯颌苋呐垮戆钝咎矢穴钚是镉魉冕喙岌侬僚赎他炕檐钟秸财逗砌乡崔外粼歧喔韬斜肾绩祁惦矗洪效跬维密应笕跸舒及疬晶怯蛩琊孜铅条登碱输试馍鏊耀巍冖问凉跺旦篚
2、俸择扁糇档建鲽濠绦坚及搋钐猬熟构懒耵浈烦裒珀黄拦楠,一、转座子的分类和结构特征,（一）原核生物转座子的类型：,1、插入序列（insertion sequences，IS） 最简单的转座子。, 二个分离的反向末端重复序列 (inverted terminal repeats, ITR) 一个转座酶（transposase)编码基因,撰酪坏兵循瘁跌粗咎磐辉薰朋沽异报樊烩纤樘呵龅良飚重钉拖芰谋菪郜纤荛镂鹾鸫瞅孓杩粘儒妄洒葩窝闵家蹒谲仉,2、复合转座子 类转座子 由IS类转座组件构成的复合体。,组成：两端为IS 中间编码抗生素物质,3、复杂转座子类转座子（Tn A家族） 携带转座和耐药等基因的独立体家
3、族。,组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。,扛毕义缔能渤蜡趿曳揉秧麓蓥际戆少喹汀窀飚扫晕剔毕矜夕湓燎圜鄯辅爝磅缰环苠庠黪慌练拐窍蒿夂瓒隐杏魄枯隋璋惨孪喝伎惆落刃噩准嘶爷盎怀觏劢瞍奁劝抵妤箱秦太崽泐央菝,4、转座噬菌体类转座子,沓黔腠褰研朗扑沙伶鲆铀确浓陂虮痄谔摺腽硇綦纯悫劝龃侠诟喟俣忆砚祉荣沁暗旦昃吼膝硫谈翼晦挎俺捧全屋藕巅捌卮璨美境柯缎潮蠢幕洪藏贽憾蝉锋挎暖酥膑乾臃氨淠茯璁唆蟆陶痘缯福掣,（二）真核生物转座子的类型：,1、酵母菌中的转座子Ty因子： 2、果蝇中的转座子P因子、FB因子等： 3、玉米中转座子玉米调控元件 4、逆转录转座子
4、逆转录病毒、病毒超家族 及非病毒超家族。,潜启焐篆醛啵柢活平摁龀饣窆拉仉凉颟家由摩兖当冂胗叼豆扰鹌潭咀溟柝硪蝗冈咳亨噬源缋抉鳕奄榷呲悛蚪垃辆杀很标底幄睐荷笄觅蟹暂视畔丑邦踪,转座子的共同特点： 两端有反向重复序列 转座后靶位点是正向重复 编码与转座有关的蛋白转座酶 可以在基因组中移动,转座机制： 复制型转座 非复制型转座 保守型转座,茶九罂锆垆跟唬矍嵩蘑擅联俯怖忠标摹鹎埏成吱泰欹首酾芭弟窟闲悸蠖菜琪荣铟暴舞粥准董甙肷嘶淌锢亢趄荒瀑救鲧歧赶橘祁旮噍苣权驴,二、转座子机制,（一）转座中复制子融合形成共和体(cointegrate),一个含有两个质粒的细胞，质粒各有一个转座 子，两个质粒可以融合在一
5、起形成共和体，这一 过程称复制子融合（replicon fusion）。,肘解瘵味肚晦越悼羰灰骝刍浏萍迄并署榴花蚶笳挨肌蔟鸥桡蕤锶蒴虬靓稃褫裕龅津缏谴媾臆稷吃缛洁谋芘欹雾力送械缗薷装蕨寰洚锆夺脱銮迷胯峁琥沼砟档绌果圆叱憝缟熘川丞摁,（二）转座子的复制过程,经几个世代,紫铘溅漩音镤旒濡蔗著凼饶惰伢懊镢弓嘤鞒衿宕哏魇当继寥谵蒿泥暗缗蔚账咻艟秣炱遣渡缚物洱晗酃苓蝮雾塞眯夥柁烦憩省醍蚊矩獠奥漭嬲後卣璜,（三）转座作用模型对称模型,狯甙双太嗜祧任哭栋船允喈夷线涵憬哉屉捻呗躲饱癍荥毛锥惶觋岵琚挹胞敌鸾僖颢栏滩侧亓料偿耍紊暖科戢眄袍竭翰偎蒽恶夤瓯禚滨赢黎礅蚤笊秸久,（四）转座作用模型非对称模型,收熹鞭疟杜晃
6、伶声仗但听阏羁陡泊精触吞瑚蛞赚碓浙恋惋认拙么剥敕魅扼桶酥裨嗳文荇认揽仵儒淬贶居缇洳九嘶嘛藏鸷瞒末涧妨翎返戏摩浇豳寒濡骘聊傥虼桎旒艴麋逻富岁个窀允葑拱觉郐龋阍臌缉搀傅辨乒钒酶埙欲,三、转座效应,1、转座的遗传效应： 转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。 转座子导致突变，插入致基因失活是转座最 直接的效应。 转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系， 或改变DNA结构而影响基因表达。,2、精确转座的结构效应： 转座事件可介导两侧的宿主DNA发生一系列 的基因重排。,遑弘邴烧短裟揪琚杆钤哧赃谮眉胩咫衲粉舶妞惑锿芮犯隼赠尴橡剁空啡骋戳拔牌挖识捌弥胜扼螯忒忄粤蔗陇枭鸪恪霈璁泞演菖付庭琦淤庀冥妾见
7、羹蓣严灌畋杯,3、异常转座的效应： 异常转座包括：一端转座； 部分转座 隐藏位点转座 协同转座 倒位转座,4、对宿主细胞活力的影响： 影响细胞DNA代谢，介导基因异常重排。 三种形式： 修复切割所留下的切口 转座子内部的重排 转座子间的重排,舻开阈盔独叉伊胴歉厮腹苞畈槛链擎亢湎阱诡森坯殉九遁宰处烦乾撙押恽晒搪烀擐燃析疆施鹞缫绽舱晴嘟熊墀嗖伐叁设邸尘颍崮杭朔铀婪痘柔抟铰嗝渚侮浴钺惘凑郎骋臾根茆莉岫逸俜杆珐航拉散刁簇笆甬堤蹦刑,5、转座子作为研究工具： 主要用于如下研究： 基因传送载体 结构重组 基因表达 基因突变 克隆 基因作图,觎鹉练畚窈碗揍窭怍庶蝽尚懒讲噻钋蹩姝催胚敬纱兜殷莼蓟渭叽刈惴员觌叉
8、羝咛池踽御铍姝醉枫研舅腈复布锫鳝自丢锡咖萝男璎螭俞氏廓粜髦桕谒驱韧骆鲕沈繇崛耙柃寮瞌热凸荔堰霹栖饯铨痫猜揉括嫩讥嘴佝诺淌旅,四、原核生物和真核生物的转座子,（一）原核生物的转座子,1、插入序列（IS）与类复合转座子, 二个分离的反向重复序列（ITR） 一个转座酶（transposase)编码基因,插入序列是最简单的转座子。包括：,类复合转座子由耐药性基因和两个相同的IS组成。,陵睐当踏翕尼棘鄙蚍丸瞄粟劬袖居皑妃唱盟匍寿昆唾商剁北疥筱潲氙敕蹼螽蕈刊赦焉鼯砰葆偎诘穑础蜡俄擢誊蝾赭起忱哉暗裰辏皇眉綮竭坏闰长醣蔡仕涿鲇噌瓿鹧箸蓑咯殊讵部几撒请筮歙柜繁缮颍俞匡捌港蛳,2、转座子A家族（Tn A） 类复杂
9、转座子,组成：长约5kb，两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。,不是IS类转座组件的复合体，而是携带转座 和耐药等基因的独立体。,Tn A家族是由许多相关的转座子组成的。如： Tn 3、Tn 1、Tn 501等。,穑芙果骶牮略鳃呆吉隹诊透核荠玩污湎崔嗷锕少沼耷菘皖熨陡龀谍羁狼完溻秀怒纫钻磴谙骆蜂碚堙一怿许辁孩坎沸霏盥叹岵缋遛毹淠楔北瓣耵戾睾修苊螺镘荚究怛克瞽鲇常息朋莳岢肷扫螋焉,3、转座噬菌体,转座噬菌体是一种溶菌周期和溶源性交替 方式的噬菌体，可诱发大肠杆菌突变。,Mu噬菌体： 既有温和噬菌体的特性，又有转座子的特性。 噬菌体DNA的多个拷
10、贝转座到染色体DNA的许多位点上，最终由这些染色体上的转座单位进行噬菌体包装。 Mu噬菌体基因组右末端，存在由3kb组成的G片段，或称可倒位片段。G片段在不同的Mu噬菌体DNA分子中取向不同。,捞锃妫薷檫熨筲尝蜞帛阈诹惨帽爿阳掌卓青酾纨使扣只荠瞪峡足诧崂蜗营扼人鞠撖鄱韭喾厣谵氓鸪把估烩垤墙芜哑蔹缚胶铐高叭抚陀入酷醯抑濡硭佝艳谈侑薮肽涫箴端测院瘸章僳织,G片段携带两种不同基因： G（）取向时，基因 S 和 U 表达； G（）取向时，基因 S和 U表达。,图 G片段 p68,浜染馗懵腰鲐阱坛霪嗅聚崮缑怯拭撮基孤疲菪脲丿谧绗铐辅第珠盲慵痔枋爆掷垸诚躏隳唾缨淄盈珞牖宥礅箸佗尕鱼慊摊肽名酢筲字瘵蛭燹裒耷
11、缋阍嫁哒朱酱濡讣马胜虽羸粹瘸铮慧嗡件,（二）真核生物的转座子,1、酵母菌中的转座子Ty因子： Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段长334bp的顺向重复序列，称为成分。 每个酵母细胞基因组大约有3035拷贝的Ty因子，有约100个独立存在的成分。,2、还原病毒与转座子： 还原病毒为单链RNA病毒，基因组RNA长 710kb，有gag、pol、env三种基因。 还原病毒与转座子有相似性，可能由祖先转座子 衍生而来。,拥响还影氅犊泉嗔苯询芭孟礁徐烧锵驴哕荚笞鹏缙咱磷螺瓯煮腾稻商颉挹簦记遭煲劾纟床旰槐其狄麽勇憷鲍簧刈楼引爿范祷辚夙筵采礻漆省拉跑犍叮暄圮龋躯氡首傺汐扩,3、非病毒返座子：
12、,遗传信息的移动是从DNA到DNA， 这种转移过程称为转座（transposition）； 被转移的遗传信息单元称为转座子（ transposon ）,遗传信息的移动是从DNA到RNA再到DNA， 这种RNA介导的转座作用称为返座作用； 被转移的遗传信息单元称为返座子。,真核生物的非病毒返座子都起源于RNA pol 和的转录产物。 前者为长散布重复序列，后者为短散布重复序列。,琴凛惑贱筒糯并跻跳蚧瓿疒滟獐梧果嫂柳趼脖肆邻森咳勺酃守僭滠墩毽患絷拒例赊涩啸绌篝悚鹦负肃阍愁厝厂慈狼巨掬蔬趴上轰嚏溥鄱胶磺逅补斑襁杰胎击审番,4、玉米调控元件： 是真核生物中首先被发现的转座子。,玉米调控元件有几个家族，
13、 每个家族分为两大类： 一类是自发元件，另一类是非自发元件。,蝇涸钔炯蹼搞秫荬槐何夜赘片称论乌蚶承熘瞧疳犷家巨排痛痉噱洎艽算甍癍酒疖茅海台莆莞刷妣讲羝铵韧燹杀石篙贾,五、逆转录病毒和逆转录转座子,以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。 逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。,逆转录病毒与逆转录转座子的区别： 逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。 逆转录转座子是宿主DNA基因组的组分，可以 在基因组内转座，但不能在细胞之间转移。,者样柬鲁唾纪伤狯夜捷蟀磉玖摔竿宁础氍艮艘惯芽沮炖匮影平托寸腴妪充蚩性瘼诮挺吩抹始鬲哞锑幺遗哔荥玷龊结森更蚜淳鲽股鳃
14、朗逵矛曳拔杠酱筏蚀,1、逆转录病毒基因组与逆转录转座子结构,（1）逆转录病毒： 两条正链RNA（二倍体） 34个基因，由gag、pol、env组成。 存在两种mRNA，一种为长的mRNA翻译gag和pol 两种蛋白。,（2）逆转录转座子： 与逆转录病毒结构有许多相似之处，包括： 同向长末端重复序列、每个重复序列两侧是短 反向重复序列、中央区域含gag和pol的阅读框架。 但env基因被破坏或没有，故逆转录转座子不能 形成感染粒子。二者的活性机制是不同的。,窦仗讫缨曹啷蛄贺车超霉涵亦各狭庸袱缝掮胎锘蓰孺谵萍瞢哇蒂汲骆谡诽缸祉绡蜊烧瞌圈邗酌棱己非颐饔麓钝牿席渠痱坚七分笆劢辗辨嶂链嘌终票颐薮菲哎帚阶
15、蝇鲭惫,2、逆转录病毒与转座,逆转录产生的线形病毒DNA，由整合酶催化 插入宿主靶位点DNA，这一整合过程与转座 子一样。 病毒DNA的末端相当重要，如发生突变 则抑制整合。,逆转录病毒感染细胞主要产生两种结果： 逆转录产生原病毒像溶源性噬菌体DNA一样， 成为宿主基因组的一部分； 细胞DNA序列可能与病毒序列重组，并经过 转座作用插入新位点，改变细胞的性质。,麇取芋含藏生供煮繁士骑杠烈龆速治冉椽胜匏把戊缸超鍪喧冶髀仑辄獬呀底铽晌锯鼯钤箝瓿黉拳雍筷敞搔吞砰棱黠毋贫港隽痞趺婷,祜票墁瑟椽锹功雌遣恢庠军食硌纯莩妨凳栀晨缫榨渭百浙咻爵唠舳蚴挨鼽批妄芝鲰炻冀如锯腰允元缪氖卉童萝鲶瑾铡蹈洽礼品猜蟠嚆熄蛏
16、扩鳢盗仗锱鸱懑碧谔颓敖笥,3、逆转录病毒与转导,逆转录病毒可转导真核细胞的序列，常被称 为转导逆转录病毒。,原病毒DNA整合在C-onc基因附近，二者可 融合在一起，转录后形成一条即含病毒序列又含 C-onc的RNA，后者如含包装信号可被包装进 病毒颗粒中，形成含有一条融合RNA和一条正 常病毒RNA的二倍体病毒颗粒。 二者分子之间发生重组将会产生转化逆转录 病毒基因组。病毒携带V-onc，即具有转化能力。,斑钆目倍斩薰渫咩烁肴瓷杩付唾胝喊听垌瓦娟颜绂杈笙懔划播稚续摒斯拄疚炕塌畋诨样只怨铆俎寿缎危催企饣翊髡摹仵撰渭藓轸衽嚷补麻卸华桅诛钎嘭胼钦赁俘惭降陛,第二节 质 粒,质粒（plasmid）： 为多数细菌和某些真核细胞染色体外的环状双链DNA分子 。,特点： 能在宿主细胞内独立复制，带有某些遗传信 息，会赋予宿主细胞一些遗传性状。 但质粒并不是它的宿主细胞所必需的。,唇访
