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1、第十九章 植物的调控系统,19.1 植物激素 19.2 植物的生长响应和生物节律 19.3 植物对植食性动物和病菌的防御,植物激素,植物对生命活动的调控，目前了解得比较清楚的是激素调控 植物激素一般是由生长旺盛的组织细胞合成的，如根尖、茎尖、种子中的细胞，植物不具有专门的分泌激素的内分泌器官 目前，世界上公认的植物激素有五大类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯，控制植物生长发育是几种激素浓度的比例，而非单一一种激素在起作用,一、生长素（auxin） 1、生长素的研究历史和化学性质 生长素是人们在研究植物向光性过程中发现的一类激素，是第一个被发现的植物激素 1880年，Charles D
2、arwin&Francis Darwin 通过实验证明：只有胚芽鞘的顶端存在时，燕麦苗才具有向光性,Darwin 父子提出一个假说：胚芽鞘顶端受光照后，产生某种化学信号从顶端被传送到下面弯曲的部位，导致胚芽鞘下部向光一侧与背光一侧的细胞生长不均匀 约 30 年后，丹麦人 Boysen-Jensen 的实验进一步证实了 Darwin 父子的假说，且证实了化学信号是一种可传输的物质,1926 年，年轻的荷兰植物学家 Frist Went 从植物的胚芽鞘中发现了这一物质，发现它能促进植物细胞生长，将其定名为生长素（auxin）,Went 得出结论 胚芽鞘两侧受光照的差异，造成生长素的分布不均匀：,二
3、十世纪四十年代，加州理工学院的 Thimann 纯化了生长素，并测定其结构，为吲哚乙酸（indole acetic acid, IAA）,2、生长素在植物体内的分布 IAA 在植物体内的含量极少，主要原因是 IAA 一般是随时产生，随时就被 IAA 氧化酶降解 IAA 主要在植物茎的顶端分生组织 中合成后，通过薄壁细胞，向下运输 单向运输 特殊结构： 负责运输生长素的薄壁细胞，其顶部的细胞膜上有生长素受体，而底部的细胞膜上没有生长素受体 IAA 仅能从薄壁细胞的顶部进入细胞，穿过细胞，从细胞的底部出来，进入下一个薄壁细胞的顶部,3、生长素的作用机理 生长素与细胞膜上的受体结合，大量的第二信使（
4、Ca2+）激活,4、生长素的生理功能 A、刺激植物生长 生长素在一定浓度范围内，能刺激植物细胞的延长和分裂 根为 10-10 10-5 mol / L，茎为 10-5 0.9 mol / L 高浓度的 IAA 反 而会抑制植物的生长 B、使植物产生向性 向光性 IAA 在光的作用下不对称运输，近光一面含量较低，导致植物能向光线强的方向弯曲生长，有利于增加叶片的受光面积，增强光合作用 植物的极性 茎尖向上生长，根尖向下生长，主要是由于根对生长素的敏感度是茎的 105 倍,C、顶芽优势 植物的顶芽在生长上占优先权，顶芽的存在会抑制侧芽的生长 原因：顶芽和侧芽对生长素的敏感度不同，能促进顶芽生长的生
5、长素浓度会抑制侧芽的生长 结果：离顶芽越远的侧芽，能较早发育成侧枝 D、促进果实发育 花在授粉时，从花粉中接受生长素，能,E、其它作用 促进植物休眠； 抑制块茎、根状茎和鳞茎发芽；增加坐果率；疏花疏果； 诱导形成层细胞向内分裂分化成木质部组织 5、人工合成生长素 人工合成的生长素的功能与 IAA 相同，在结构上具有一共同点 有一饱和芳香环，环上带有一有机酸链 能被细胞上的生长素受体识别结合并发挥作用 特点：不被植物组织降解，比天然的 IAA 更有效 实例：萘乙酸（NAA）、2，4二氯苯氧乙酸（2,4D）,二、赤霉素（gibberellin） 1、赤霉素的研究历史和化学性质 1926 年，日本人
6、黑泽明从患 “恶苗病” 的水稻中分离出一种真菌 赤霉，发现将赤霉的培养液施加给水稻幼苗，幼苗会长高 1935 年，日本人菽田荻获得结晶，并将其命名为赤霉素，其实是六七十种类似化合物的总称 1955 年，获得赤霉素的化学结构,2、赤霉素的合成和分布 除了在赤霉中存在外，赤霉素普遍存在于植物的各种组织器官中，其中不成熟的种子中含量最高 能合成赤霉素的组织有：胚、顶端分生组织、幼叶 3、赤霉素的生理功能 刺激细胞延长 最突出的作用 刺激种子中的淀粉酶、蛋白酶以及 DNA 的合成 促进种子的萌发 促进花粉的萌发和花粉管的生长 抑制种子的生成 用于培养无籽果实,三、细胞分裂素（cytokinins） 化
7、学性质：一类核酸的降解物 合成部位：植物体生长旺盛的部位，如根尖、胚、果实，但主要是由根合成和运输，随木质部汁液上运至茎 生理功能： 促进细胞分裂 根的生长、侧枝的发育，近地面的侧芽在未接受到顶芽的生长素时，先接受来自根部的细胞分裂素，发育成长为侧枝，植株长成底宽上尖的宝塔形 促进种子萌发、果实发育、植物开花 防止和延缓器官的衰老 给切花保鲜,四、脱落酸（abscisic acid , ABA） 化学性质：为十五碳的化合物 合成部位：叶、茎、根和未成熟的果实中的质体 生理功能： 促进离层（几排小的薄壁细胞老化、死亡、变硬）的产生 与花、叶、果实的脱落有关 抑制植物的生长、种子的萌发，维持休眠
8、使气孔在失水时关闭，帮助植物协调不利环境,五、乙烯（ethylene） 合成部位： 成熟的果实、茎节、枯黄的叶子、成熟的花、在生长素浓度高的部位（高浓度的生长素会促进细胞合成乙烯） 生理功能： 抑制细胞延长 抑制开花，对芒果、波萝例外 促进水果成熟 促进组织、器官老化 促进离层的产生和纤维素酶的合成,六、激素的拮抗作用 1、生长素 和 乙烯 生长素促进细胞分裂、生长，乙烯抵消生长素的影响 2、生长素 和 细胞分裂素 植物协调根部和地上部分的生长 3、赤霉素 和 脱落酸 二者的比值决定了种子的休眠或萌发,七、植物激素在农业上的用途 1、果实成熟的控制,可使秋季采摘的苹果保存到来年夏季 2、无籽果
9、实的生产 赤霉素和生长素配合使用，可以不经过受精作用形成果实，还可以使果实个头变大 如无籽葡萄、无籽番茄、无籽黄瓜等等,3、疏果 使用大剂量的生长素促使未成熟的果实脱落，从而使留下的果实长得更大更好 4、除草 利用人工合成的生长素（2,4 D），破坏各种激素的正常比例而使植物生长的正常调节受到干扰，尤其对双子叶植物更有效 如用 2,4 D 除去稻田中的双子叶杂草,植物的生长响应和生物节律,一、向性改变植物生长的方向 1、膨胀运动（turgor movement） 运动方式：叶片向上合拢 代表植物：含羞草 特殊结构：叶片与叶柄基部有特化的叶枕结构，其细胞的膨胀度极易发生变化 运动特点：快速、明显
10、,2、向性（tropism） 特点：较缓慢，是一种生长运动 分类： 向光性 向着阳光生长 向重力性（极性） 根朝下生长，茎朝上生长 向触性 植物的卷须（如豌豆的叶卷须）接触到支持物后，相对一面的生长变快，于是卷曲起来 功能：帮助植物的生长与环境相协调,二、植物的生物钟（biological clock） 植物的一生受到昼夜变化和季节变化的影响，植物的开花、种子的萌发、休眠的开始和结束都有其相对固定的发生时间，植物通过感知昼夜长短的变化来调控生长过程 光周期现象（photoperiod） 是指植物对昼夜相对长度的变化而发生反应的现象 根据植物开花的光周期反应，可把植物分成 3 类：长日植物（lo
11、ng-day plant）、短日植物（short-day plant）和日中性植物（day-neutral plant）,光间断实验,实验结果表明，控制植物开花的并不是日照长度，而是夜间长度。因此，长日植物应为短夜植物（short-night plant ）；短日植物应为长夜植物（long-night plant） 长日植物，短夜植物 当夜长 临界夜长时，开花 一般在夏末、秋冬季开花 日中性植物 与夜长无关 常年开花,注：对不同植物而言，临界夜长是不同的，如菊（长夜植物）的临界夜长为 9 小时，而天仙子（短夜植物）的临界夜长为 15 小时,三、植物光敏素与生物钟有关 1、植物光敏素（phyto
12、chrome） 结构：蛋白质和色素的结合物质，具有两种形式,2、生物钟的产生 白天或有灯光照射时，同时有红光和远红光，红光的效应压倒远红光的效应，Pr 转变成 Pfr； 晚上或黑暗中，Pfr 缓慢地转变成为 Pr 植物感知的时间 从 Pfr 开始转变成 Pr（日落），到 Pr 迅速转变成 Pfr（日出）之间的时间，恰好与一天的昼夜变化同步，即植物的生物钟 用红光和远红光进行光间断实验，发现它们的作用能够相互抵消，最终对植物的影响取决于最后一次照射,植物对植食动物和病菌的防御,一、植物防御植食性动物 1、物理方法 长刺 2、化学方法 合成有毒化学物质 合成恶臭的化学物质 合成引诱植食动物天敌的化
13、学物质,二、植物对病原微生物的防御 植物的病原微生物包括：病毒、细菌和真菌 1、阻止或避免伤害 表皮屏障 受侵害的细胞释放杀死微生物的分子，并向临近细胞传递化学信号进行类似防御 受侵害的细胞壁会变得更坚固，延缓病原微生物的传布,2、对抗入侵的病原体 特殊结构： 植物有许多抗性基因（resistance, r），其表达产物为 R 蛋白 每种病原体中有一组无毒蛋白基因（avirulence, avr），其表达产物为 Avr 蛋白（ S 蛋白） R 蛋白能专一性地与 Avr 蛋白（ S 蛋白）结合 特点： 是一种全身获得性抗性（systemic acquired resistance），非专一性的防御响应，能让植物在相当长的时期内对许多病原体都有抗性,具体过程： R 蛋白与 Avr 蛋白结合,
