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1、2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,1,第八章 数量性状的遗传,第一节 数量性状的特征 第二节 数量性状遗传的多基因假说 第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第四节 遗传率的估算及其应用,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,2,第一节 数量性状的特征,数量性状有二个特征： 第一、数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代群体都有广泛的变异类型，不能明确地划分为不同的组，统计每组的个体数，求出分离比例。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,3,第
2、一节 数量性状的特征,数量性状有二个特征： 第二、数量性状一般容易受到环境的影响而发生变异。这种变异一般是不遗传的。例如：玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异（表8-1）。其立体柱形图如表8-2,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,4,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,5,由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,6,由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代
3、(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,7,F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所以，F2的连续分布比亲本和F1都更广泛。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,8,第二节 数量性状遗传的多基因假说,1908年尼尔逊埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。 按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定：(1)各基因的效应相等。(2)各个等位基因的表现为
4、不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。(3)各基因的作用是累加的。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,9,第二节 数量性状遗传的多基因假说,最简单的数量性状，可以假定是由二对或三对基因共同决定的。 例如，小麦的红色子粒品种与白粒子粒品种杂交，F2子粒可分为红色子粒和白色子粒两组。有的表现151分离，有的为631分离，这两种分离都反映了基因的重叠作用。下面将二对和三对基因的遗传动态图示如下：,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,10,(1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,11,(2)小麦子粒颜色受三对
5、重叠基因决定的遗传动态,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,12,上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类型子粒。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,13,在进行植物杂交时，杂种后代往往出现一种超亲遗传的现象。这个现象可用多基因假说予以解释。例如，两个水稻品种一个早熟、一个晚熟，杂种第一代表现为中间型，生育期介于两亲本之间，但其后代可能出现比早熟亲本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的植株，这就是超亲遗传。,2018/10/2,湖北大学生命
6、科学学院 陈建国,14,假如某作物生育期是由三对独立基因决定的，早熟亲本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则F1的基因型为 A1a1A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早熟本晚熟。 F2群体的基因型有27种，其中基因型为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,15,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法,对数量性状要用度量单位进行测量，然后进行统计分析，下面介绍几个最常用的统计参数的计算方法。,2018/1
7、0/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,16,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法,一、平均数 是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。 公式如下：,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,17,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法,二、方差和标准差 方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性；将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平均数离差的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除以n1。 公式如下：,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建
8、国,18,第四节 遗传率的估算及其应用,一、遗传率的概念 遗传率是遗传方差在总方差中所占的比值，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。 若P表示某性状的表现型数值、G表示其中基因型所决定的数值、E表示表现型值与基因型值之差，即环境条件引起的变异。则有： PGE VP(表现型方差)VG(基因型方差) + VE(环境方差),2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,19,第四节 遗传率的估算及其应用,一、遗传率的概念 遗传率可以分为两种：广义遗传率和狭义遗传率。 遗传方差占总方差的比值，称为广义遗传率。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,20,第四节 遗传率的估算及其应用,一
9、、遗传率的概念 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率。 从基因作用分析 VG(基因型方差)VA(加性方差)VD(显性方差)VI(上位性方差) VP(VAVDVI)VE 狭义遗传率的公式为：,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,21,第四节 遗传率的估算及其应用,一、遗传率的概念 植物和动物育种家通常对个体所携基因的育种值（加性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差上。 基因加性方差是可固定的遗传变异量，而显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变量。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,22,第四节
10、 遗传率的估算及其应用,二、广义遗传率的估算方法 利用基因型纯合的(如自交系)或基因型一致的杂合群体(F1)估计环境方差，然后，从总方差中减去环境方差，即得基因型方差。 VF1VE1 VE1VE2 VE2VE1VF1,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,23,第四节 遗传率的估算及其应用,二、广义遗传率的估算方法 也可以用下面方法计算： VE1/2(VP1VP2) ,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,24,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 狭义遗传率的估算从基因效应的分析着手 设某性状仅由一对等位基因A-a控制，其中A对a为显性，且纯合体AA
11、（亲本1，简记为P1）和aa（亲本2，简记为P2）的平均值（中亲值）为m。则AA和aa的基因型值可分别记为P1 = m + a和P2 = m a，杂合体Aa（F1）的基因型值可记为F1 = m + d。这里，a = (P1 P2)/2，是纯合情况下以等位基因A替代a的平均效应，称为加性效应；d = F1 m，是杂合体Aa的基因型值对m的离差，它表示了等位基因A和a的交互作用，称为显性效应。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,25,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 为简化表达，可以m为原点记各基因型值，即AAa，Aad和aa-a。这样显然可得： （1）若d=
12、0或d/a=0（即AA=m+a，Aa=m，aa=m-a），不存在显性。 （2）若dd-a或0d/a-1即(m-a)a或d/a1即Aam+a或m-a，为超显性。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,26,aa m Aa AA d-a a图8-6 表示AA,Aa,aa不同表型计量的模式图。AAaa =2a, m为Aa和aa的平均值，杂合体Aa和均值之间的数量差异为d。d/a为显性程度。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,27,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 一般称上述（1）为加性模型，等位基因A对a只有加性效应；（2）（5）加性显性模型，等位基
13、因A对a除纯和时的加性效应外，在杂合时尚有显性效应。以上推断皆是就基因型值而言，未考虑随机误差。,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,28,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 有了上述概念，就可方便的导出自花授粉植物的纯系杂交后，各世代平均数的遗传分量。例如，亲本AA(P1)和aa(P2)杂交，F1代皆为Aa，故F1基因型值为F1 = m + d ；F2代为(1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa)，故F2基因型平均数为1/4(m + a) + 1/2(m + d) + 1/4(m a) = m + 1/2d。等等。 其有关结果列于表8-7。,2018/1
14、0/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,29,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,30,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 F2的遗传方差计算如下：,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,31,第四节 遗传率的估算及其应用,三、狭义遗传率的估算方法 回交一代遗传方差的估算回交: 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交AaAA.B1（1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例1/2a+1/2d 平均基因型理论值(x),2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,32,第四节 遗传率的估算及其应用,表8-8 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算f x fx
15、 fx2AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2合 计 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2)回交一代(B1)的遗传方差：(1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2=(1/4)(a2-2ad+d2),2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,33,第四节 遗传率的估算及其应用,AaaaB2回交一代(B2)的遗传方差=(1/4)(a2+2ad+d2)两种回交的遗传方差相加得:=(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2)=(1/2)(a2+d2)回交一代表现型方差总和=VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,34,第四节 遗传率的估算及其应用,2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)(1) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE(2) (1)-(2)得（消去显性作用和环境的方差）： 2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA,2018/10/2,湖北大学生命科学学院 陈建国,
