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1、Company Logo,,核酸的组成成分,核酸 nucleic acid,核苷酸 nucleotide,核苷 nucleoside,磷酸 phosphate,嘌呤碱 purine base 或 嘧啶碱 pyrimidine base,（碱基 base）,核糖 ribose 或 脱氧核糖 deoxyribose,（戊糖 amyl sugar）,Company Logo,,Company Logo,,Company Logo,,Company Logo,,第三节 核酸的分子结构(书227页）,冷春玲 2010.10,Company Logo,,本节内容：,一、核酸的一级结构 二、核酸的空间结构
2、（一）DNA的二级结构（secondary structure） （二） DNA的三级结构超螺旋结构 （三）DNA在真核生物细胞核内的组装三、RNA的结构 （一）信使RNA的结构与功能 （二）tRNA的结构与功能 （三）rRNA的结构与功能 （四）其他小分子RNA及RNA组学,Company Logo,,核酸的一级结构： 碱基的排列顺序 DNA 5- ATGCATGC3 3- TACGTACG3 RNA 5- AUGCAUGC3 核酸的二级结构： 形成双螺旋和单链环 核酸的三级结构： 空间构象,核酸的结构层次,Company Logo,,一、一级结构（primary structure）,一级
3、结构是指核酸分子中核苷酸的排列顺序及连接方式。核苷酸的排列顺序代表了遗传信息。,1、核苷酸的连接方式： 3, 5磷酸二酯键,DNA是dAMP、dGMP、dCMP、dTMP通过3、5-磷酸二酯键连接起来的线形或环形多聚体。,Company Logo,,5-末端磷酸,3-末端羟基,3，5-磷酸二酯键,DNA一级结构,Company Logo,,2、核酸的基本结构形式：多核苷酸链,信息量：DNA中有4种类型的核苷酸，有n个核苷酸组成的DNA链中可能有的不同序列总数为4n。 末端： 5 端、 3端 多核苷酸链的方向： 5端3端(由左至右),3、表示方法：结构式、线条式、文字缩写,Company Log
4、o,,Company Logo,,4、DNA一级结构的不均一性 重复序列正向重复(repeat) 反向重复（回文序列） (inverted repeat , palindrome sequence) 较长的回文结构，可形成茎环结构(发夹结构)或十字形结构 较短的回文序列，可作为一种特别信号，如限制性核酸内切酶的识别位点。 转录的终止作用与回文结构有关。镜象重复（mirror repeat) 越是高等的真核生物其调控序列和重复序列的比例越大。,Company Logo,,Company Logo,,Company Logo,,Company Logo,,富含A T的序列,高等生物中，A+T与C+
5、G的含量差不多相等，但在它们的染色体的某一区域，A T含量可能很高。在很多有重要调节功能（不是蛋白质编码区）的DNA区段都富含A T碱基对。特别是在复制起点和启动的Pribnow框的DNA区中，富含A T对。这对于复制和转录的起始十分重要，因为G C对有三个氢键，而A T对只有两个氢键，此处双键易解开。,Company Logo,,二、DNA的空间结构（书230页）,（一）DNA的二级结构（secondary structure）,1、碱基组成规则(Chargaff规则),A=T，G=C；A+G=T+C(嘌呤与嘧啶的总数相等),有种属特异性,无组织、器官特异性,不受年龄、营养、性别及其他环境等
6、影响,1、碱基组成 规则2、双螺旋结构 特征3、维持双螺旋 稳定的因素4、其他形式的 DNA,Company Logo,,1953年，J. Watson和F. Crick 在前人研究工作的基础上，根据DNA结晶的X-衍射图谱和分子模型，提出了著名的DNA双螺旋结构模型，并对模型的生物学意义作出了科学的解释和预测,因此而获得了诺贝尔(1962)医学和生理学奖。DNA分子由两条DNA单链组成。 DNA的双螺旋结构是分子中两条DNA单链之间基团相互识别和作用的结果。 双螺旋结构是DNA二级结构的最基本形式。,DNA双螺旋结构的特点,double helix model,Company Logo,,2
7、、 Watson-Crick双螺旋结构模型(B-DNA) 两条反平行的多核苷酸链绕同一中心轴相缠绕，形成右手双股螺旋，一条53，另一条35 磷酸与脱氧核糖彼此通过3、5-磷酸二酯键相连接，构成DNA分子的骨架。磷酸与脱氧核糖在双螺旋外侧，嘌呤与嘧啶碱位于双螺旋的内侧。碱基平面与纵轴垂直，糖环平面与纵轴平行 每圈螺旋含10个核苷酸，碱基堆积距离0.34nm，螺距为34nm，双螺旋平均直径2nm， 两条核苷酸链之间依靠碱基间的氢链结合在一起。之间两个氢键；之间三个氢键。螺圈之间主要靠碱基平面间的堆积力维持 碱基在一条链上的排列顺序不受任何限制。但当一条多核苷酸链的序列确定后，即可决定另一条互补链的
8、顺序。这就表明，遗传信息由碱基的序列所携带。,Company Logo,,DNA双螺旋结构的要点,（1）DNA分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链(简称DNA单链)组成。两条链沿着同一根轴平行盘绕，形成右手双螺旋结构。螺旋中的两条链方向相反，即其中一条链的方向为5端3端，而另一条链的方向为3端5端。,Company Logo,, 磷酸与脱氧核糖彼此通过3、5-磷酸二酯键相连接，构成DNA分子的骨架。,磷酸与脱氧核糖在双螺旋外侧，嘌呤与嘧啶碱位于双螺旋的内侧。,Company Logo,,碱基平面与纵轴垂直，糖环平面与纵轴平行, 两条核苷酸链之间依靠碱基间的氢链结合在一起。,螺圈之间主要靠碱基平面间的
9、堆积力维持,Company Logo,, 每圈螺旋10.4nt ，碱基堆积距0.34nm，双螺旋平均直径2nm， 大沟：宽1.2nm ，深0.85nm， 小沟 ：宽0.6nm，深0.75nm.是蛋白质识别DNA碱基序列的基础。,Company Logo,,3、维持双螺旋稳定的因素 碱基堆积力形成疏水环境（主要因素） 。 碱基配对的氢键。GC含量越多，越稳定。 磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子或组蛋白的正离子之间形成离子键，中和了磷酸基上的负电荷间的斥力，有助于DNA稳定。 碱基处于双螺旋内部的疏水环境中，可免受水溶性活性小分子的攻击。,Company Logo,,回顾：双螺旋结构模型(doub
10、le helix model),1、Watson-Crick双螺旋结构模型(B-DNA),（1）反平行双链：脱氧核糖-磷酸骨架位于外侧，碱基对位于内侧,（2）碱基互补配对：AT配对（两个氢键），GC配对（三个氢键）；碱基对平面垂直纵轴,（3）右手双螺旋：螺距为3.4 nm，直径为2.0 nm，10bp/圈,Company Logo,,（4）表面功能区：小沟较浅；大沟较深，是蛋白质识别DNA碱基序列的基础,（5）维持结构稳定的力量：氢键维持双链横向稳定，碱基堆积力维持螺旋纵向稳定,Company Logo,,4、其他螺旋形式 B-DNA：92%相对湿度，接近细胞内的DNA构象，与Watson 和
11、Crick提出的模型相似。,A-DNA：75%相对湿度，与溶液中DNA-RNA杂交分子的构象相似，推测转录时发生BA。其碱基平面倾斜19，螺距与每一转碱基对数目都有变化。,Z-DNA：主链呈锯齿型左向盘绕，直径约1.8nm，螺距4.5nm，每一转含12个bp，只有小沟。B-DNA与Z-DNA的相互转换可能和基因的调控有关。与转录活性有关。 Z-DNA转换成B-DNA将产生使双螺旋链解开的张力，因而暴露出蛋白质结合位点，此位点包括复制起始点以及调控转录的启动子和增强子顺序。,Company Logo,,A-DNA B-DNA Z-DNA,Company Logo,,三股螺旋DNA (triple
12、 helix DNA, 又称H-DNA),三股DNA是由三条脱氧核苷酸链按一定的规律绕成的螺旋状结构。,Company Logo,,组成三股螺旋的DNA单链，一般都由单一的嘌呤碱基（A和G）或单一的嘧啶碱基（C和T）所组成,Company Logo,,结构：是在Watson-Crick双螺旋基础上形成的，其中大沟中容纳第三条链形成三股螺旋。在三螺旋DNA中三个碱基配对(Hoogsteen base pairing) 形成三碱基体: T-A-T ，C-G-C。,作用：H-DNA存在于基因调控区和其他重要区域，因而具有重要意义。,Company Logo,,（二） DNA的三级结构超螺旋结构,DN
13、A 的三级结构是指DNA分子（双螺旋）通过扭曲和折叠所形成的特定构象，包括不同二级结构单元间的相互作用、单链与二级结构单元间的相互作用以及DNA的拓扑特征。超螺旋是DNA三级结构的一种形式。,Company Logo,,DNA双螺旋进一步扭曲即成三级结构。天然DNA有双链DNA（dsDNA），有的病毒为单链DNA（ssDNA）在dsDNA中：线形分子（大多数）环状分子（dcDNA）：质粒、线粒体、叶绿体、病毒、细菌,Company Logo,,1）共价封闭的环状双螺旋分子 2）超螺旋结构：双螺旋基础上的螺旋化,正超螺旋(positive supercoil):盘绕方向与双螺旋方同相同 负超螺旋(negative supercoil):盘绕方向与双螺旋方向相反,Company Logo,,Company Logo,,Company Logo,,负超螺旋是由于两条链缠绕不足引起的，很容易解链，它的存在对于转录和复制都是必要的 。天然DNA中，大约每100bp上有3-9个负超螺旋。,Company Logo,,Company Logo,,
