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1、第一节 连锁现象 第二节 不完全连锁的机理 第三节 交换值及其测定 第四节 基因定位与连锁遗传图 第五节 真菌的连锁和交换 第六节 性别决定与性连锁 第七节 连锁遗传的应用 小 结,第三章 连锁遗传规律,本章重点： 连锁遗传机理 基因定位的步骤和方法遗传分析的思路、技巧和方法 本章难点： 三点测验的步骤和方法双交换与双交换配子的形成交换值与基因间距离的关系遗传综合分析,第一节 连锁现象一、家蚕杂交试验黄色血液、普通斑白色血液、素白斑黄色血液、普通斑白色血液、素白 1黄色血液、普通斑：1白色血液、素白斑,二、香豌豆杂交试验 P 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒PPLL ppllF1 紫花、长花粉粒F
2、2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1 推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952,上述杂交实验得出：（1）F2出现了预期的四种表现型，但不符合自由组合规律。亲本型远远大于9：3：3：1的理论数，重组型远远小于9：3：3：1的理论数；（2）原有亲本性状组合紫花、长花粉粒，红花、圆花粉粒有联系在一起传递的趋势。,香豌豆另一杂交试验P 紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒PPLL ppllF1 紫花、长花粉粒F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数P_L_ P_l
3、l ppL_ ppll 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推 算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419与前一个试验出现相同的结论。,连锁遗传规律,完全连锁：在分离世代不出现重组型的连锁遗 传。如前述家蚕血液和幼虫皮斑。仅存于雄果蝇和 雌家蚕。 不完全连锁：在分离世代出现重组型的连锁遗 传。如香豌豆花色和花粉粒。 相引相：两个显性基因或两个隐性基因连锁在一 起。如Bateson第一个试验。 相斥相：一个显性基因和一个隐性基因连锁在一 起。如Bateson第二个试验。,果蝇的完全连锁与不完全连锁,第二节 交换与不完全连锁重组型个体的出现，必须先形成重组
4、型配子。交换形成重组型配子。F2不符合9：3：3：1是因为F1产生的4种配子数目不相等。,非姐妹染色单体间交换产生重组型配子,1 相引相 玉米胚乳颜色及种子形状有色、饱满（CSh/CSh）无色、皱缩（csh/csh）有色、饱满（CSh/csh）无色、皱缩（csh/csh）有色、饱满 有色、皱缩 无色、饱满 无色、皱缩 合计4302 149 152 4305 8368频率 48.2 1.8 1.8 48.2F1配子： CSh Csh cSh csh 重组率3.6% （1） 两种亲本型远远大于两种重组型，或重组率小于50； （2） 两种亲本型数目相等，两种重组型数目相等。,2相斥相 有色、皱缩（C
5、sh/Csh）无色、饱满（cSh/cSh）有色、饱满（Csh/cSh）无色、皱缩有色、饱满 有色、皱缩 无色、饱满 无色、皱缩 合计638 21379 21096 672 43785频率: 1.5% 48.5% 48.5 1.5%配子: CSh Csh cSh csh 与相引相得出同样的结论。,为什么总是亲本型多，重组型少？只有一定频率的孢母细胞发生交换。如共有100个孢母细胞（AB/ab）亲型配子 重组型配子 总 数AB ab Ab aB 40个孢母细胞交换 40 40 40 40 160 60个孢母细胞不交换 120 120 240两个连锁基因间发生的交孢母细胞 换频率等于2倍的重组率。,
6、不完全连锁的表现特征,自交F2代： （1）不符合9：3：3：1的比例； （2）亲本型大于9：3：3：1的理论比例，重组型小于9：3：3：1的理论比例。测交后代（Ft）： （1） 两种亲本型远远大于两种重组型，或重组率小于50； （2） 两种亲本型数目相等，两种重组型数目相等。,第三节 交换值及其测定一、 交换值两个连锁基因间发生交换的频率。 两基因相距越远 交换值越大。 交换值 衡量连锁基因间的距离。 1交换值作为1个遗传距离单位。 交换值越大 基因间距离越远 连锁强度 越小；反之，交换值越小 基因间距离越近连锁强度越大。,二、 交换值的测定1 测交法 前述玉米CSh基因。2 利用F2资料计算
7、出双隐性配子的频率双隐性个体频率 如香豌豆：相引相 1338/6952100 44交换值1212相斥相 1/4191004.9%交换值29.8%,第四节 基因定位与连锁遗传图 一、 基因定位,（一） 两点测验,CSh/CShcsh/cshF1csh/csh Csh交换值3.6% wxSh/wxShWxsh/WxshF1wxsh/wxsh Wxsh交换值20 WxC/WxCwxc/wxcF1wxc/wxc wxc交换值22wx sh c20 3.6,（二） 三点测验一次杂交，一次测交确定3个连锁基因的顺序和遗传距离。双交换：在所研究的染色体区段内同时发生两次交换。与亲型配子比较，双交换配子仅中间
8、1个基因发生改变。,A B C,A B C,a b c,a b c,A b C,A B C,a b c,a B c,A B C,a b c,A b C,a B c,双交换的动态过程,三点测验方法,方法一：1. 确定三对基因是连锁遗传还是独立遗传2. 确定基因顺序A、双交换与亲本型比较B、排列F1各种可能的基因型3. 计算交换值双交换值(4+2)/67080.09%单交换I(626+601+2+4)/6708%=18.4%(wxsh)单交换II(116+113+2+4)/6708%=3.5%(shc),方法二： 直接计算每两个基因间的重组率wxsh=(626+601+2+4)/6708%=18.
9、38%shc(116+113+2+4)/6708%=3.5%wxc(626+601+116+113)/6708%21.7%Wx-c间交换值最大，位于两端。wxc间的交换值重组率2双交换值21.7%+20.09%=21.88%,4对连锁基因的遗传分析,某生物a、b、c、d四个基因连锁在同一条染色体上。用一个四基因都是杂合的个体与隐性纯合个体测交，共产生2000个子代，其表现型和数据如下：表现型 数目 表现型 数目a b c d 668 + b + + 1+ + + + 689 a + c + 69a b c + 97 + b + d 76+ + + d 98 a b + + 1a b + d 5
10、 + + c d 1+ + c + 5 a + + + 145a + c d 2 + b c d 143试确定这四个基因的连锁关系，画出连锁遗传图。,4对连锁遗传的基因减数分裂时会发生三个单交换，三个双交换，一个三交换。在一个染色体片段内同时发生三次交换的几率比发生两次交换和一次交换都要小，因此最少的两类应该是三交换，其次是双交换，最多的是亲本型。可以先分别计算每两个基因间的重组率，根据重组率的大小确定基因的顺序，然候再计算基因间的交换值（遗传距离）。,重组率：ab重组率（2+1+69+76+145+143）/200021.8%bc重组率（5+5+2+1+69+76+1+1）/20008cd重
11、组率（97+98+5+569+76）/200017.5%ac重组率（5+5+1+1+145+143）/200015%ad重组率（97+98+69+76+1+1+145+143）/200031.5%bd重组率（97+98+2+1+1+1）/200010% 因此，这4个基因的顺序是acbd。,ab间双交换包括ab+d，+c+, ab+, +cd双交换值（5+5+1+1）/20000.6%遗传距离21.8%20.6%23%cd间双交换包括a+cd, +b+, ab+, +cd双交换值（2+1+1+1）/20000.25%遗传距离17.5%20.25%18%ad间双交换理论上包括a+cd, +b+,
12、ab+d, +c+,a+d,+bc+ 6种，但最后两种未出现，也就是没有发生这种双交换。因此，双交换值（2+1+5+5）/20000.65%。ad间三交换为ab+和cd，三交换值（1+1）/20000.1%。理论上，ad间的遗传距离等于重组率加上2倍的双交换值再加上3倍的三交换值。但在计算重组率时三交换类型已作为单交换计算了一次，因此只应加上2倍的三交换值。所以，ad遗传距离31.5%20.65%20.1%33%。a c b d15 23 33,(三) 干扰和符合,二、连锁遗传图,第五节 真菌的连锁和交换 红色面包霉,红色面包霉繁殖1.无性繁殖：分生孢子繁殖。2.有性繁殖：（1）、接合型菌丝 融合成2n菌丝（2） 、接合型分别形成原子囊和分生孢子，分生孢子与原子囊菌丝融合成2n菌丝。,减数分裂 四分孢子,8个直线 排列的 有丝分裂 子囊孢子,显微镜下交换型子囊中子囊孢子的排列,交换型子囊数 1(交换型子囊数非交换型子囊数） 2,交换值, 100,4个黑色子囊孢子和4个灰色子囊孢子相邻排列为非交换型子囊；黑色子囊孢子或灰色子囊孢子相间排列为交换型子囊。,第六节 性别决定与性连锁一、性染色体与雌雄性别 （一）性染色体,显微镜下人类的X和Y染色体,
