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1、第二章 生物与环境,1 生物种的概念,17世纪， J. Ray 形态相似的个体之集合 1753年，C. Linna 创立了种的双命名法 1963年，E.Mayr “能实际地或潜在地彼此杂交的种群的集合” 物种是由内在因素（生殖、生理、生态和行为）联系起来的个体的集合，是自然界中的一个基本进化单位和功能单位。,2、环境的概念及其类型,1、环境的概念 （1）环境（Environment）: 主体以外、围绕主体，构成主体生存条件的各种要素的总和，包括自然的、社会的要素。（大小范围、具体、相对） （2）环境因子(Environment factors): 构成环境的各种要素。 生物有机体的存活需要不断
2、地与其周围环境进行物质与能量的交换。一方面环境向生物有机体提供生长、发育和繁殖所必需的物质和能量，使生物有机体不断受到环境的作用；而另一方面，生物又通过各种途径不断地影响和改造环境。生物与环境的这种相互作用，使得生物不可能脱离环境而存在。,2、环境类型,（1）按主体：人人类环境：环境科学,生物生物环境：生态科学（生物体以外）,（2）按性质：自然环境、半自然环境、社会环境,（3）按范围：,宇宙环境space : 大气层以外的宇宙空间。太阳辐射、黑子、月、日引力等。,地球环境global ：大气圈中对流层、水圈、土壤圈、岩石圈、生物圈。,区域环境regional ：占有某一特定地域空间的自然环境、
3、陆地、海洋。,微环境micro-environment: 区域环境中，由于某一个或几个圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境，如群落的镶嵌。,内环境inter environment：生物体内组织或细胞间的环境。,3、环境因子分类,（1）R. F. Daubenmire 1947,3大类：气候、土壤、生物,7小类：土壤、水分、温度、光照、大气、火、生物因子,（2）Dajoz,1972,按生物有机体对环境的反应和适应性分：,第一性周期因子、次生性周期因子及非周期因子。,（3）Gill 1975,第一层：植物生长所必需（光、水分）,第二层：不以植被是否存在而发生（风暴）,第三层：存在与发生受
4、植被所影响，又反作用与植被,（放牧、火烧等）,1、生态因子,生态因子（Ecological Factors）: 环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。是环境因子的一部分。,所有生态因子构成生态环境。,特定的生物特定的生态因子组合,2、生活因子,生活因子（life factors）： 生物生存不可缺少的生态因子。所有生活因子构成生存条件。,生境habitat：具体生物个体或群落生活地段上的生态环境。,3 生态因子作用分析,3、生态因子分类,（1）非生物因子、生物因子,（2）气候、地形、土壤、生物、人为、火,（3）Smith, 1935：密度制约因子、非密度制约因子,
5、（4）蒙恬斯基1958：稳定因子、变动因子（周期性变动、非周期性变动）,（5）直接生态因子、间接生态因子,4、生态因子作用的一般规律,综合作用 主导因子作用 生活因子的不可替代性和可补偿性 生态因子作用的阶段性 直接和间接作用 限制性作用,（1）综合作用 自然不存在孤立的生态因子，也不存在单一因子构成的生态环境。生态因子间总是互相促进、相互制约，任何单一因子的变化必将引起其它因子的变化，如光强土壤温度、空气湿度、水分平衡、气温等植物生长。 （2）主导因子作用 生态环境中各因子地位不同，一般情况下，其中有一个或几个因子对其它因子的变化起主导作用，该因子即为主导因子。 主导因子是随时间、空间变化而
6、变化的。 如沼泽水分 林地生产力粘磐层,（3）生活因子的不可替代性和可补偿性,生活因子同等重要，不可或缺，具不可替代性或同等重要性。,同时，在一定条件下，某一因子量的不足，可由其它因子的增加或增强而得到补偿，仍可获得相同的生态效应。即为可补偿性。,（4）生态因子作用的阶段性,不同年龄阶段或发育阶段有不同需求，不同阶段同样生态因子或期组合的生态作用不同。,（5）直接性与间接性,间接因子通过直接因子体现，如地形因子属间接因子,5、生态因子的限制作用,1840年农业化学家J. Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制，而
7、是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。因此他提出“植物的生长取决于那些处于最少量因素的营养元素”，后人称之为Liebig最小因子定律。,（1）限制因子limiting factors：限制生物生长和生存繁殖的任何因子，称为生态因子。,（2）Liebigs law of minimum(1840)：植物的生长取决于处于最小量状况的食物的量。,E.P.Odum（1973）建议做两点补充：a. 只适用于稳定状态，能量、物质处于平衡态时才适用；b. 要考虑生态因子的可补偿性。,（3）Shelfords law of tolerance(1913) 1）Shelfords law of toleran
8、ce(1913): 生态因子的量的过多或过少都会限制生物的生长、发育。即为耐性定律。 2）生态幅ecological amplitude：每一个物种对环境因子适应范围的大小。 fitness, optimum, minimum, maximum 广适eury-、窄适steno-: stenophagic, euryphagic,stenothermal, eurythermal 低窄、高窄：如冷窄适、热窄适,耐受下限,生理紧张带,不能耐受带,最适值,适宜范围,生理紧张带,不能耐受带,耐受上限,3） 关于耐性定律的补充说明：,I ) 生物可能对某一因子耐受范围很宽，而对另一生态因子又很窄。,II
9、）对很多生态因子耐受范围都很广，分布一般很广。,III）当某一生态因子不是处于最适状态时，对其它因子的适应性可能随之下降。,IV）在自然界生物并不在某一特定生态因子最适合的地方生活，而往往在很不适合的地方生活，在这种情况下，一定有其它的生态因子起决定作用。,V）繁殖期往往是临界期。,4）生物内稳态及耐性限度的调整 内稳态homeostasis：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。 内稳态通过生理或行为的调整来实现的。如恒温动物、合欢的昼开夜合。内稳态是提高耐性限度的一种重要机制，但不能完全摆脱环境制约。,根据生物体内状态
10、对外界环境的反应可分为内稳态生物和非内稳态生物。,（体内酶系统作用的条件）,耐性限度的驯化：内稳态机制外另一种调整生物耐性限度的方法。,驯化过程是通过酶系统的调整来实现的，因为酶系统只能在特定的环境范围内起作用，并决定着生物的代谢速率与耐性限度，驯化即体内酶系统的改变过程。,适应,适应(adapatation) ：生物对环境压力的调整过程。分基因型适应和表型适应两类，后者又包括可逆适应和不可逆适应。如桦尺蠖在污染地区的色型变化。 适应方式（形态、生理 、行为的适应） ： 形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态 行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌 生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化 营
11、养适应：食性的泛化与特化 适应组合(adaptive suites): 生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。 趋同适应和趋异适应 胁迫适应,动物的保护色、警戒色与拟态,A 树皮纺织娘(Bark katydid) B 枭蝶(Owl butterfly) C 枯叶蝶(Leaflike insect(Anaea) D 捕食花螳螂(Predatory flower mantis) E 蛙鱼(Frog fish),A,B,D,E,C,趋同适应和趋异适应,趋同适应：亲缘关系很远甚至完全不同的类型，长期生活在相似的环境中，表现出相似的外部特征，具有
12、相同或相近的生态位。 趋异适应：同种类的生物在相同或相似的环境条件下，通过变异选择形成不同的形态或生理特征及不同的适应方式或途径,趋同适应和趋异适应表明生物与环境协同进化。,趋同适应和趋异适应,生活型：不同种类的植物之间或动物之间由于趋同适应而在形态、生理及适应方式等方面表现出相似的类型。 生态型：同种生物由于趋异适应而在形态、生理及适应方式等方面表现出不同的类型。,生态位,生态位(niche)与栖息地(habitat) 生态位有机体在环境中占据的地位； 栖息地有机体所处的物理环境。 超体积生态位(hypovolume) 生态位的每一个环境变量称一维，生态位空间的环境变量可以是多个，超过3个维
13、度的生态位空间称超体积生态位。 基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche) 物种理论上占据的生态位空间称基础生态位； 实际占有的生态位空间称实际生态位。,第四节 生态因子的生态作用及生物的适应 一、光的生态作用及生物的适应,光是最基本的能量来源。光强、光质、周期性对生物的生长发育、地理分布有深刻的影响，生物对光也有极其多样的适应性。,1、光强的生态作用及生物的适应,（1）光强对生物的生长发育和形态建成有重要的作用,种子萌发、茎的生长等：抑制、促进，不同植物反应不同。,干形、冠形、叶片结构等。如阳生叶、阴生叶的形态差异。林中树木与光照条件,蚜虫：
14、连续无光照则多无翅个体。,（2）光照强度与水生植物,补偿点透光带 动植物的垂直分布。,（3） 植物对光强的适应,植物耐荫性shade tolerance：植物对环境郁闭度的敏感程度。用植物在低上方光照和剧烈竞争上的生存能力来衡量。,阳性植物sun plant: 全光照,阴性植物scioplant: 1/10-1/50,耐荫植物shade plant: 1/50,判别：更新能力、外部形态（分枝、叶片、林分密度、幼年期高生长、林分密度、树冠密度）、对环境要求（水、肥）、定量测定（遮荫试验、感光器材法、光饱合点、光补偿点测定）。,耐荫性与气候、海拔伴生性,与土壤条件相关性,随年龄增加而递减。,Lam
15、bert beers law：T=e-KF (K: 消光系数, F:叶面积系数, T:透光率）,Kfagus=0.65, K米槠=0.50,光能利用率、光合面积、光合产量,（CO2、光强）,光 合 作 用 率,光 合 作 用 率,光强度,光强度,净生产力,光合作用,呼吸作用,A,B,A,B,A,CP,光补偿点,CP,CP,a,b,sp,sp,光饱和点,B,光补偿点 (compensation point)光饱和点(saturate point)：光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点；当光照强度达到一定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为光饱和点。,植物的光补偿点
16、示意图(Emberlin,1983),2、光质的生态作用及生物的适应 植物的生长发育： 生理有效辐射(PAR)：红、橙、兰、紫 生理无效辐射：绿 对动物生殖、体色、羽毛更换、生长、发育等都有影响。 可见光、红外、紫外 3、生物对光周期的适应 光周期photoperiod：在陆地上不同地理区域和季节里，昼夜长短的周期性变化即为。 光周期反应photoperiodic reaction：生物的生长发育对于不同昼夜长短交替的反应。 根据植物的光周期反应可分为： 长日植物、短日植物、中性植物 动物的光周期反应在鸟类中表现明显，很多鸟类的迁徙者是由日照长短变化所引起的。,1、生态作用,（1） 温度与生物生长,三基点：T max, T min, T optimum. 年轮,（2）温度与生物发育,需温性：生物由于长期生活在一定的温度范围内，在其生长、发育过程中，需要一定的温度量和温度变辐，即。,广温性、狭温性,积温accumulative temperature,
