[理学]植物信号转导

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1、1,植物信号转导,2,新陈代谢生长发育,遗传信息,环境信息,3,“信号转导”的研究对象,细胞感受、转导环境刺激及调节代谢生理反应和基因表达的分子途径,生物信息流,外界环境刺激因子/胞间通讯信号分子 细胞表面或胞内受体 胞内第二信使 信号途径组分级联传递 细胞生理反应和诱导基因表达,4,20世纪60年代，提出环核苷酸（cAMP）为第二信使学说（胞间到胞内） 70年代，Ca2+受体蛋白钙调素（CaM）的发现，Ca2+作为第二信使学说 80年代，质膜肌醇磷脂代谢途径产生的另外两个胞内信使IP3和DG的发现 同时，G蛋白的发现，依赖胞内信使的蛋白质可逆磷酸化的研究,发展历史,5,信号分子一般分子质量较

2、小而易于移动 信号分子应快速产生而且快速灭活 信号传递途径的级联放大作用 信号传递途径是一个网络系统,化学信号分子与信号传递途径的特征:,6,7,植物细胞膜表面受体,受体是细胞表面或亚细胞组分中的一种生物大分子物质，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质（配体）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质特定的生物效应,受体与配体,基本概念,8,受体与配体结合的特异性,受体-配体结合的主要特征,识别过程：,空间结构互补 诱导-契合,同一配体可结合不同受体产生不同反应,配体,氢键、离子键,范德华力,9,细胞表面受体的种类与结构,10,特点：由多亚基组成受体/离子通道复合体，除有

3、信号接受部位外，本身又是离子通道。反应极快,离子通道型受体,分类：,配体依赖性复合体 电压依赖性复合体,盐碱型乙酰胆碱受体 （nAchR）,二级结构：,11,G蛋白耦合型受体, 必须与G蛋白耦合产生胞内信使 如cAMP、cGMP、DG、IP3等,七跨膜结构：,12, 一种具有跨膜结构的酶蛋白，其胞外域与配体结合而被激活，通过包内侧激酶反应将胞外信号传至胞内,具有酶活性的受体,13,类受体蛋白激酶 （receptor-like protein kinases）,RLKs的种类和结构,胞外 跨膜 胞内激酶,结构域,植物细胞膜表面受体,功能涉及到植物生长发育和抗病、抗逆等各个方面,14,7类RLKs

4、：,富含亮氨酸重复区（leucine-rich repeats, LRRs）RLKs,具S结构域（S-domain）的RLKs,类表皮生长因子RLKs（EGF-like RLKs）,类肿瘤坏死因子受体（TNFR-like）RLKs,凝集素样（lectin-like）RLKs,几丁质酶相关RLK（chitinase-related RLK）,类细菌双组分系统受体激酶,15,RLK5自磷酸化的位点：丝氨酸和苏氨酸,RLKs的信号转导,1,RLK5和KAPP,N,（蛋白磷酸酶）,16,2,CLV途径,（顶端分生组织第一、二层细胞）,（第三层细胞）,拟南芥突变体： 顶端分生组织数量增加而导致其变大，花

5、数量增加，额外产生花器官,CLV1：编码一个RLK，其胞外结构域含有21个LRR结构，胞内具有丝氨酸、苏氨酸蛋白激酶结构域,CLV2：编码一个受体蛋白激酶，胞外也有LRR结构域，但缺少胞内激酶区,CLV3：编码一个配基蛋白,17,与自交不亲和有关,3,SRK途径,SRK受体蛋白,SCR,ARC1,蛋白,花粉萌发,柱头细胞,激活了SRK的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶,18,调控植物生长发育,RLKs的生物学功能,这些基因的表达具有组织表达特异性，并在不同发育时期表达也不相同,19,PTO（番茄细菌病）,参与植物防御反应,参与激素信号传递,Cf-9（番茄叶霉病）,Xa21（水稻百叶枯病）,没有胞外域，是

6、一种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶,胞外域有LRR结构，胞内没有激酶结构,胞外有LRR结构，胞内有丝氨酸/苏氨酸激酶结构,细胞分裂素受体CKI1和CRE1 乙烯受体ETR1 油菜素类固醇受体BRI 1,编码组氨酸蛋白激酶,编码含有LRR重复单元 的受体蛋白激酶,20,G蛋白偶联受体 （G protein-coupled receptor, GPCR）,GPCR的结构,GPCR的功能（GCR1）,参与了细胞分裂素的信号转导过程,转化反义GCR1基因后，拟南芥子叶减少，叶伸展减弱。并且植株减弱了对6-BA的敏感性，而对其它激素反应正常,21,离子通道型谷氨酸受体 （ionotropic Glutamate

7、 receptor, iGluR）,iGluR的结构,拟南芥中可能含有一个编码iGluR的基因家族，并且iGluR的相关基因存在于多种高等植物中（双单子叶植物）,22,iGluR的功能,参与了植物的光信号转导过程,添加iGluR的拮抗剂（DNQX） 拟南芥幼苗表现出下胚轴伸长，叶绿素合成降低60% 说明该拮抗剂至少部分阻断了光抑制下胚轴伸长的能力和诱导叶绿素合成的能力,23,G蛋白概述（GTP binding proteins）,G蛋白（鸟苷酸调节蛋白）：所有能与GTP结合的蛋白质,细胞传递中两类：,与膜受体耦合的异三聚体G蛋白 （heterotrimeric GTP binding prot

8、eins）,存在于不同的细胞部位的“小G蛋白” （small GTP-binding proteins）,植物细胞G蛋白与跨膜信号转导,24,异三聚体G蛋白的基本结构,亚基结构：,G1-G5（GTP结合位点和酶活性位点；与G、效应器结合位点） C端螺旋区（与受体作用位点） N端（插入脂膜内侧） 与毒素修饰位点,（膜内侧）,、三种亚基,25,Gs：细胞表面受体与Gs（stimulating adenylate cyclase g protein,Gs）偶联，激活腺苷酸环化酶（AC），产生cAMP第二信使；激活Ca2+通道、抑制Na+通道 Gi：细胞表面受体同Gi（inhibitory adeny

9、late cyclase g protein,Gi）偶联，抑制腺苷酸环化酶 Gt：激活cGMP磷酸二酯酶，同视觉有关 Go：调节磷脂代谢，与肌醇磷酸信号系统有关 Gq：与磷脂代谢有关，但活性不受细胞毒素的修饰,异三聚体G蛋白的种类,26,细胞外信息分子（第一信使）,受体,G蛋白,腺苷酸环化酶（AC）,cAMP（第二信使）,刺激型受体 （Rs） 抑制型受体（Ri）,刺激型G蛋白（Gs）（偶连于Rs） 抑制型G蛋白（Gi）（偶连于Ri）,效应部,识别部,转换部,异三聚体G蛋白跨膜转换细胞信号模型,27,Gs的调节作用模型,信号传递者：G 关键步骤： G上结合GTP或GDP，循环激活-灭活环化酶的过

10、程 关键酶：GTP酶,28,G的调节作用,G蛋白对效应蛋白的多种调节模型,铆钉位置 抑制G上的GTP酶活性 独立激活效应酶,不同效应蛋白，比如腺苷酸环化酶、磷脂酶C等（用E1，E2，E3代表）,29,加速亚基上GTP的水解,G蛋白跨膜信号转换的终止,效应器,G蛋白调节子 （负调节） （regulators of G-protein signaling, RGS）,刺激GTP酶活性,刺激GTP酶活性,与效应器竞争G,30,分子量小，单亚基蛋白 包括ras、rho、rab、Arf等几个家族 四个保守结构域（） 与效应酶结合部位,小G蛋白家族,小G蛋白与异三聚体G蛋白的比较：,相同：,1. 都具有两

11、种鸟嘌呤核苷酸的结合形式,2. 内源GTPase活性,31,小 G 蛋 白,小G蛋白主要受质膜上酪氨酸蛋白激酶受体调节 小G蛋白信号转导还需两种蛋白中介：接头蛋白（adaptor）和 鸟苷酸释放因子（GRFs）,不同：,酪氨酸蛋白激酶受体,GRFs,adaptor,GDS,GDI,正调控,负调控,小G蛋白GTPase活性很低，下游还需要GTP酶激活蛋白（GAPs）的催化,32,信号放大作用提供一个重要的调节步骤,G蛋白的生物学意义,G,G,G,GTP,腺苷酸 环化酶,cAMP cAMP cAMP cAMP ,1015s,G蛋白-GTP / GDP，开通/关闭信号通路G蛋白自身共价修饰和浓度变化

12、，影响受体与酶间耦合有效性,33,第二信使cAMP,cAMP是在腺苷酸环化酶催化下，由ATP脱去一个焦磷酸形成,微量cAMP在短时间内迅速增加数倍以至数十倍，从而形成胞内信号,在cAMP特异的环核苷酸磷酸二酯酶（cAMP-PDE）催化下cAMP水解，产生5-AMP，信号灭活,（环核苷酸）,34,G(gpa1拟南芥, tpa1番茄) G(zgb1玉米, agb1拟南芥),植物中的异三聚体G蛋白基因,植物小G蛋白基因,普遍存在于显花植物的一类保守基因,植物中的G蛋白,拟南芥中克隆到第一个植物小G蛋白基因,35,GPCR是受体家族中一个巨大的成员 GPCR结构特征：,G蛋白偶联受体,N,C,G蛋白下

13、游效应器,离子通道（K+，Ca2+） 、各种效应酶（磷脂酶C，D）,36,G蛋白参与了光敏色素调控的某些过程,G蛋白在植物细胞信号转导中的作用,光信号转导,CTX、 GTPS,PTX、 GDPS,cab（叶绿素a，b结合蛋白基因） chs（查耳酮合成酶） fnr（铁氧还蛋白）,植物蛋白提取物的GTP结合活性,Red,Red Far Red,活化,失活,G蛋白活化剂,G蛋白抑制剂,37,蚕豆保卫细胞 GTPS、CTX和PTX,离子通道,GDPS,K+内流,K+内流可能受G蛋白负调控的,蚕豆叶肉细胞 GTPS和CTX,K+外流,不同组织细胞，G蛋白调控K+通道具有普遍性,38,IAA 促进 水稻胚

14、芽鞘膜组分与GTPS的结合活性和GTPase活性 GTPS和CTX处理后，乙烯 促进 花瓣质膜组分对GTPS 的结合活性 GA诱导的黄花小麦原生质体的膨大GDPS GA诱导的大麦糊粉层淀粉酶基因表达G蛋白活化剂,植物激素信号转导,39,CTX和PTX 增加 一种豆科植物细胞对真菌病原激发子的反应能力 真菌激发子 增强 马铃薯块茎微粒体结合GTPS的能力和GTPase的活性 一种G蛋白激活剂 可模拟 病原激发子刺激大豆细胞产生H2O2的反应并被CTX所促进 p cab:CTX导入烟草细胞烟草对病原的抗性增强并引发一些与病原相关基因的表达和内源水杨酸的积累,病原信号转导,40,在质膜、液泡膜、内质

15、网膜上都存在着跨膜的钙离子电化学梯度； 细胞质和细胞核内游离钙离子也呈现不均匀分布； 细胞质膜的钙离子梯度最为明显； 液泡是植物细胞内储量最大的钙离子库,植物细胞内钙信号转导途径,1.植物细胞钙离子动态及其调控机制,细胞内Ca2+分布, 钙离子梯度是钙信号产生的基础,41,许多第二信使调节胞内钙离子水平：,影响胞质自由钙离子水平的细胞内因素,IP3；cADPR（环腺苷二磷酸核糖）；环核苷酸（cAMP和cGMP）；pH梯度；,42,Ca2+流入细胞质的调控机制,植物中三种Ca2+通道：,电压门控通道；配体控制的通道；张力控制的通道；,胞质Ca2+外流调控,Ca2+-ATPase Ca2+/nH+

16、反向运输器,43,2.植物细胞钙离子信号特异性的产生,钙离子信号特异性可能模式： 钙离子独立诱导细胞反应，特异性的Ca2+变化决定生理反应的特异性； 刺激因素除引起钙信号外还可以产生胞质中下游的其他多种信号转导因子，由它们的不同组合来决定反应特异性。,44,细胞能对某一刺激产生独特的Ca2+时空特异性（spatio-temporal characteristics）变化方式,钙指纹（Ca2+signature）,Ca2+峰 足够数量的基本单位的钙信号钙振荡 重复性、连续性不同形式的钙峰钙波 钙离子在细胞内某一个位点开始升高，1 并从该位点向周围扩散,45,钙信号的空间定位,46,植物细胞中胞内Ca2+最重要的多功能受体蛋白,3.植物细胞Ca2+信号的下游靶蛋白,