植物生长物质(2)

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1、细胞信号转导的分子途径：1、胞外刺激信号传递2、膜上信号转换3、胞内信号传导4、蛋白质可逆磷酸化,1、G蛋白偶联受体 2、酶联受体 3、离子通道偶联受体,1、钙信号系统 2、肌醇磷脂信号系统 3、环核苷酸信号系统,生长调节因子 激素 未知发育信号 膨压 胞内受体 细胞核 电信号 基因表达调控 多肽 Ca CaM 跨膜离子流动 糖、氨基酸 CDPK 代谢途径调控 光、温度 IP3 细胞骨架变化 病原菌 DAG 细胞壁碎片 CAMPG蛋白 机械刺激 膜受体 效应器 第二 蛋白 靶酶或 生理 矿质元素 信使 激酶 靶蛋白 效应 损伤等胞外刺激 感受 信号转导 细胞反应,第六章 植物生长物质,生长素类

2、* 赤霉素类* 细胞分裂素* 乙烯* 脱落酸* 其他天然的植物生长物质*-自学 植物生长调节剂* -自学,植物激素(plant hormones) 在植物体内一定部位合成，并经常从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著调节作用的微量有机物。 植物生长调节剂(plant growth regulator) 一些具有植物激素活性的人工合成的物质,植物生长调节剂一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素，半支莲叶中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone)，月光花叶中的月光花素(colonyctin)，还

3、有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。 此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。,第一节 生长素类 auxin,一、发现,生长素的生物测定,P168 P200,结构上具以下特征：都具一个不饱和的芳香族环。 环上带有一个适当长度的有机酸侧链，侧链上有一个羧基或很容易转变成羧基的基团。 环与羧基之间至少要有一个C原子距离。 环与侧链间要有一定的空间结构(垂直)。,二、IAA在植物体内的分布和运输 1、分布 广泛而不均匀,IAA在植物中的梯度分布,2、运输： 途径：韧皮部 （结合态）薄壁组织（胚芽鞘、幼茎

4、、幼根）（游离态） 方式：韧皮部：可上可下，可能被动扩散，取决于浓度差。薄壁组织：具极性：向基性（从形态学上端向下端运输）向顶性主动运输：速度较简单扩散快与呼吸有关能逆浓度运输,3、运输机理：化学渗透性扩散假说,生长素极性运输部位： 在茎中： 上端下端 在根中： 根基根尖（中柱中） 根尖根基（皮层中）,IAA,Polar transport of auxin 生长素的极性运输,Picks up a H+ at the acid wall environment,Passes across membrane as a neutral molecule,Gives off the H+ into

5、the cell which induces the proton pump,Auxin can only exit the cell at its basal end where there are specific carrier proteins,IAA运输蛋白,IAA极性运输的机制,IAA-,IAA- H+、 H+、H+ IAAH,IAAH H+ IAA- H+,IAA- H+、 H+、H+ IAAH,继续下运,IAA质子共运输,胞质,胞质,胞壁,IAA运输蛋白,胞壁,三碘苯甲酸,P170-171,三、生长素的代谢 1、合成：四条途径（P172） 2、钝化：束缚态：运输、贮藏、解毒、调

6、节 3、分解：生化途径：IAA氧化酶非生化途径：酸、电离辐射、紫外光,四、生长素的生理作用1、促进细胞伸长 与浓度、年龄、组织器官有关。 最适浓度根为10-10M(10-4ppm)茎为10-5 M (10ppm)芽为10-8M(10-2 ppm),生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点：,1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。,2.不同器官对IAA敏感性：根芽茎,3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。,+ 相对伸长率 -,10-11 10-9 10- 7 10- 5 10- 3 10- 1IAA浓度（mol/L),根,

7、芽,茎,不同浓度IAA对根、芽、茎伸长的影响,Results of experiments that applied IAA,1. The chemical may have different effects at different concentrations,2. It can affect different tissues differently,细胞壁具伸展性 弹性可逆的伸展能力。可塑性不可逆的伸展能力。 生长素具有增加细胞壁可塑性的作用,IAA促进生长机理： 1）：IAA活化基因，促进RNA和蛋白质的合成慢反应,IAA,mRNA,蛋白质,伸长,2）酸生长理论：IAA活化质膜AT

8、P酶，细胞壁酶活化、氢键断裂、可溶性增加，细胞壁水解，松驰，吸水快反应,IAA作为细胞壁上质子泵效应剂的示意图,钝化酶ATP,纤维素微纤丝 木葡聚糖 连接纤维素微纤丝 与木葡聚糖的氢键,理由,The acid growth hypothesis,纤维素,伸长,刺激,生长素受体 （质膜上） （水解酶活化、氢键断裂、部分可溶） H+-ATP酶活化 H+泵出 CW可塑性增加 CW扩大H+-ATP酶 核 mRNA 蛋白质合成 CW成分 细胞增大原生质成分细胞吸水,normal,IAA-over producing plant,Auxin Inhibits Lateral Bud Growth 生长素抑

9、制侧芽生长,去掉顶端分生组织,Lanolin羊毛脂,lanolin + auxin,auxin replacement,control,2、顶端优势Apical Dominance,2、顶端优势：生长着的顶芽抑制侧芽的生长的现象。与营养物质的转移和其他内源激素的水平有关。3、促根生长和形成4、延迟叶子脱落5、促进果实发育及单性结实,五、人工合成的生长素及其应用 1、人工合成的生长素 2、生长素在农业生产上的应用 （1）促进插枝生根,IAA,CK,IAA促进插条生根（10-100ppm或0.5-1%粉剂）,（2）增加棉花、果树、蔬菜的座果率、疏花、疏果和形成无籽果实 提高座果率 形成无籽果实 胡

10、椒、西瓜、蕃茄、茄子（10ppm 2,4-D） 促进脱落疏花疏果。520ppmNAA和NAD(萘乙酰胺)2550ppm对苹果进行疏花。 （3）诱导菠萝开花 控制性别分化。 14个月大小菠萝植株30ml 50-100ppm的2.4D或1520ppmNAA。 黄瓜多开雌化。 （4）杀除杂草 高浓度24-D(1000ppm）杀死双子叶杂草。,生长素最显著的三个主要特征 生长效应的多样性：根形成和生长；茎-顶端优势和伸长；花促雌花和抑脱落并促花粉管生长；果-抑脱落和促生长及无籽；种子(块茎、鳞茎)促生长等。 在单独的细胞中生长素影响细胞壁的塑性、原生质粘滞性、呼吸速度、代谢途径、氧化状态、核酸含量以及

11、许多酶的活性，促细胞伸长。 引起生长素效应物质的多样性：IAA、IBA、4-氯IAA、PAA(苯乙酸)、吲哚乙腈、醛、醇、NAA、2，4-D等，参与调节作用的因素多样性。 作用机理的典型模式：代表了生长与分化的相关效应，展现了生长素作为化学信使而影响植物发育的许多模式。,第二节 赤霉素类 gibberellin(gibberellic acid) GA,一、发现、结构、分布,结构特征： 活性强的都具有完整赤霉烷的环结构。 环系统上第七位碳原子上的羧基是必需具有的。 活性强的GA在A环上都具有内酯结构，即19碳。 分布：普遍而不均匀。 产生部位：幼芽、幼根、未成熟种子、胚等幼嫩组织. 也分束缚型

12、和自由型 传导：无极性，通过木质部向上，通过韧皮部上下。,二、生物合成 乙酰CoA 甲羟戊酸（MVA） 异戊烯焦磷酸（IPP）牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP） 内-贝壳杉烯 GA12-7-醛 GA12 GA3等,人工合成的生长延缓剂，如AMO-1618、CCC、福斯方-D都能抑制GA合成，表现出与GA相反的作用。,甲瓦龙酸,CPP,COOH,GA12,4分子缩合,GGPP,Kaurene贝壳杉烯,贝壳杉烯酸,各种GA,-CCC,-AMO-1618， -Phosphor-D,GA的生物合成及一些生长延缓剂的作用部位图,COOH,IPP,三、GA的生理作用和机理 1、 促进茎的伸长和细胞分裂促进全株

13、长高，尤其是能使矮生突变型或生理矮生植株的茎伸长。 在叶茎类作物如芹菜、莴苣、韭菜、牧草、茶、苎麻的生产上，可以使用GA促进生长。,Effect of GA3 on stem elongation of Progress No.9 dwarf pea（矮生豌豆） seedlings:(left) control plants, (right) plants seven days after treatment with 5 g GA3.,CK,100pg,1ng,Promotion of leaf sheath elongation of Tanginbozu dwarf rice three

14、 days after treatment with GA3. GA3.处理3天后矮化稻种子叶鞘伸长情况,GA促进植物伸长机制 刺激细胞分裂：缩短细胞分裂间期，促进DNA复制。促进物质水解，提供生长所需的能量及细胞壁合成的原料，而且使细胞内水势下降，细胞吸水。 刺激细胞伸长：也有壁酸化现象，但促进伸长的有效期较IAA长。GA促进细胞伸长有着不同于IAA的机制。,2、 打破休眠，促进种子萌发 需光种子用100mg/L GA3处理,代替红光、低温促进萌发。机理：诱导种子糊粉层中-淀粉酶的合成。 活化已存在于糊粉层中的-淀粉酶；RNA酶和各种蛋白酶进行活化或新合成，使胚乳中的贮藏物质降解为小分子物质，为盾片吸收供胚生长之用。,14C、H218O,放线菌素D、环已酰亚胺,证明？,GA促胚生长,胚,胚乳,糊粉,盾片（子叶）,胚根,Amylase Induction in Barley Seed大麦种子中淀粉酶的诱导,水解酶,盾片,胚芽鞘,糊粉层,含淀粉的胚乳,顶端分生组织,种皮,应用： 啤酒生产工业上的糖化 马铃薯休眠芽的萌发, 可以用0.5-1.0ppm GA3浸薯块破除休眠，催芽供栽培所用。,