植物病原体相互作

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1、 第二章植物病原体相互作用结构基础n (活体营养型)寄生菌和(死体营养型)腐生菌侵 染宿主植物的方式是不同的。死体营养型杀死 宿主细胞是为了从中吸取它们的营养，而作为 活体营养型在植物细胞中有一个很长的共生阶 段，而且还能在侵染过程的初始阶段能够促进 宿主的新陈代谢。在宿主与病原物交界组织坏 死的部位，能够促进死体营养型的生长而抑制 活体营养型的生长。n 在寄生菌(活体营养型)和腐生菌(死体营养型 )的影响下，宿主植物的结构和超微结构的变 化是不同的，并且这些变化是病原菌所采用侵 染模式类型的一个很好标记。半寄生半腐生的 病原菌与完全腐生的病原菌相比，引起宿主植 物的超微结构变化要相当小，而比

2、寄生病原菌 所引起的变化要大。尽管植物的病原菌有丰富 的多样性，但是我们将会研究在寄生菌和腐生 菌这个生物体系中的一些植物病原菌。在侵染过程中植物和病原菌结构变化n 使植物致病的病毒，作为一种寄生病原菌， 侵入植物的细胞之中，并在植物的细胞质中不 断地繁殖。在前面的一章中，我们对于病毒的 结构、侵染以及繁殖都做出了描述。一些致病 的细菌也能够成为腐生或寄生菌。一些腐生的 细菌能够引起轻微的腐烂、斑病和枯萎、维管 束枯萎、溃烂及斑点病。然而一些寄生的细菌 则能产生出菌脓。 n 寄生真菌像一些粉状、霉状的真菌能够在植 物表面生长或者像一些锈病和黑穗病的真菌都 能够在宿主植物的内部生长。寄生真菌通常

3、侵 入许多植物的细胞中产生出吸收营养的结构， 该结构称为吸器。如果离开了宿主植物呢，这 些寄生真菌就不能生存。相反，腐生真菌需要 宿主植物仅仅作为它生命循环过程中一部分， 并且能够在其中繁殖生长或者在死亡的组织中 生存。 n 真菌的侵染是从孢子的吸收营养萌发开 始的，这些真菌的孢子吸附在植物的表面 并且发芽， 图2.1显示锈病中夏孢子的发 芽和侵染结构变异的过程。附着胞的形成 来自于芽管膨胀的顶端部分，芽管和顶端 部分被接近芽管顶端的隔膜分开。纤细的 附着管胞就会变成侵染钉，这些侵染钉会 引起泡囊的产生。n 泡囊形成之后则菌丝开始生长。菌丝细 胞的生长就始于泡囊的两端。这个图解就 说明了芽管壁

4、就是由夏孢子壁的内层拓展 而生成的。由于新的附加层的出现形成了 厚的附着丝壁。这些泡囊的壁则是由内层 附着壁拓展出来的，因此正是由于这些侵 染钉的壁，泡囊壁，菌丝细胞壁的出现才 不与芽管壁相连。n温度骤变和化学物质刺激会诱导小麦秆锈病的 侵染结构的形成，这个侵染结构是由一个附着 胞侵染钉，侵染丝中的泡囊，侵染菌丝有时和 吸器母细胞连续组成。 在侵染结构的分化时 期，细胞核会发生转移。图2 . 1。最初两个细 胞核会从孢子中移到芽管中，而后会进入到附 着胞中在哪进行有丝分裂。成熟的锈菌的附着 胞会有四个细胞核。第二个有丝分裂会发生在 泡囊的形成时期。 一个泡囊中或许含有8或16 个细胞核。在这个

5、泡囊的两端会有1到8个菌 丝生成， 每个新形成的菌丝中都会移进2个细 胞核。n丝状真菌一个典型的特征就是它们特殊的 生长方式：它们的菌丝顶端含有大量的膜 包裹的导致膜和胞壁前体的顶端快速生长 的小泡群体。生长的菌丝中细胞质的体积 不会与它整个体积成正比的增长，并且只 是集中在它们的顶端部分。液泡都是在真 菌空出的部位生长，这样就可以使细胞质 移到新形成的顶端，这样真菌空出部分就 被原生质膜和液泡膜描绘出轮廓。 n无论是芽管还是各种致病的菌丝还是各种腐生 真菌都有细胞质，它们都还有细胞核，带有片 状嵴的线粒体和微丝，管状物，生产小泡的内 质网，核糖体，微体，脂肪粒，液泡，微管和 微丝。微管形成刚

6、性的骨骼框架，肌动蛋白微 纤丝与微管联合构成了广阔的稳固的系统。由 膜包裹的小泡和各种类型的液泡在菌丝细胞中 是很常见的。在夏孢子中脂质经常是与微体连 接在一起的。这些微体可能是作为一种乙醛酸 体的作用，并且可能在孢子萌发时期参与脂质 的分解。n 浏览这张电子显微照片，显示典型寄生病原 菌在植物叶片表面的萌发和生长。夏孢子，黄 锈菌的孢子，在小麦叶子表面的萌发。芽管在 没有形成附着胞的情况下沿着小麦纵向的轴心 垂直生长并且穿透气孔。锈菌的这种朝着气孔 的定向生长可能是对植物上表皮蜡状物血小板 的分布和织物表面形状做出的趋性。如果这些 蜡状物被有机溶剂溶解掉，那么芽管将不能粘 附在植物表面。锈菌

7、的芽管是沿着植物叶片的 纵轴显著地垂直生长，并且与平行于宿主植物 的叶脉呈九十度直角。每一个分生孢子都能产 生3到5个能够产生出表面带有乳状突起的菌丝 和附着胞的芽管。图2.2：electron micrographs of the germination and further development of biotrophic pathogens on plant leaf epidermisn 很多在叶片侵入的病原菌，无论寄生的还是 腐生的，都是通过刺穿植物表皮细胞的外壁而 侵入植物细胞内的。例如，寄生的erysiphe sp和腐生botrytis sp 它们都是直接刺穿植物 表面的细胞

8、壁进入细胞内部而不是通过气孔进 入的。图2.3详细解释了E.orontii在植株叶片 表面上的发展（Arabidopsis）。E.orontii的 分生孢子产生出可以黏附在植物叶片上表皮的 芽管。而后，附着胞就在芽管顶端膨大的部位 形成。然后从形成附着胞的基础位置开始形成 侵染钉刺穿植物厚厚的外表皮，进入植物细胞 内部。随后就在植物表皮细胞的内部，侵染钉 的顶端形成吸器。n 完整的侵染结构是在体外分化而来的，它是 由芽管，附着胞，泡囊，和侵染菌丝组成的。 P.graminis的附着胞在体外经过温度的骤变和 其他的刺激能够形成，且在体内经过真菌和气 孔或者和背斜的（向外倾斜的）胞壁连接点上 的沟

9、槽之间相互作用后形成。如果植物的细胞 失去了膨压或者死亡，那么在植物的表面就不 会有附着胞生长。孢子，芽管和附着胞是靠分 泌粘液的鞘把他们黏在植物细胞的表面。n P.graminis附着胞主要是在气孔上形成的， 而E.orontii的附着胞则通常位于穹状的壁上， 并且每一个附着胞都有横向的突起，并且细小 的渗透钉是在突起下面生成的，然后刺穿植物 表面细胞的外壁。锈菌和粉末状霉菌的附着胞 在特殊触动刺激的条件下能够形成，甚至是在 具有划痕的人工膜上也能形成，像Puccinia sp.和Erysiphe sp.就能形成椭圆形状的附着 胞。n 腐生真菌葡萄孢属灰霉菌的孢子是由能承受 大的顶端的指状的

10、附着胞或固着器的芽管发育 成的。这些附着胞通常是由与宿主植物表面反 复相连的菌丝的分支形成的。葡萄孢属灰霉菌 是靠菌核这样组织来越冬的，这个组织有拟薄 壁组织结构，这个结构是由包裹着菌丝体的线 状物组成。n 当锈状的菌丝细胞与主要的植物叶肉组织细 胞建立联系时，菌丝的顶端部分就会被隔膜划 分开并且最终形成吸器的母细胞。之后真菌的 细胞核，线粒体，核糖体，内质网，淀粉粒从 HMC中移动到吸器里， 并且只有真菌的原生 质膜，液泡留在HMC中。 而等离子体膜和吸 器母细胞HMC之间仍然保持着联系。 年轻的 P.graminis，Uromyces fabae和E.orontii他 们都有一个椭圆形的吸

11、器，但是当他们成熟时 这些吸器就会变成球形。E.graminis的吸器是 非常独特的，在小麦的表皮细胞中它含有一个 像指状物投影的身体。 n 在其他真菌生活史循环中发现吸器的细胞质 含有相同的基本组成物质, 糖原颗粒和脂肪粒 含有存储器。它们在真菌中大量存在而且种类 丰富并且分布不同。在吸器的生活史中脂肪粒 的大小是不断生长的，轮纹状的膜的聚合物通 常出现在成熟或者老的吸器的外围，在孢子的 形成的过程中脂质和糖原不断地积累贮存，在 孢子萌发的过程中则不断地利用这些脂质和糖 原。 n 寄生病原菌的繁殖体会形成大量的表面（霉 状物、粉状物）或者菌丝体细胞（锈病、黑穗 病）。图 2 . 6。一个落在

12、小麦叶片表面夏孢 子会长出一个芽管和一个附着胞。附着胞的作 用就是伸入到邻近的保卫细胞中，并且在叶片 气孔下的缝隙中会产生出一些气孔下的小泡。 两到四个菌丝细胞来源于泡囊两端的生长。当 菌丝细胞顶端与植物叶肉细胞相互作用时菌丝 细胞顶端就会停止生长，黏附在植物细胞壁上 形成吸器母细胞。这个锈病的吸器母细胞进一 步发展就能够通过一些对宿主细胞壁降解的酶 和外来机械压力的作用刺穿这个带病宿主主要 的叶肉细胞。 n 从哪以后, 菌丝细胞顶端开始生长到宿主细胞 的内腔中,并且形成管状的吸器颈。这个吸器的 顶端会不断地蔓延形成整个吸器的身体。宿主 的细胞核，叶绿体和其他正常的细胞器会移动 到吸器的周围。

13、在细胞周质间隙(壁膜间隙)中的 吸器会在胞壁和原生质膜的收缩凹入的部分之 间形成。图2.6和2.7B图2.7P.graminis intercellular mycelium and haustoria n 图 2 . 7 显示的是被小麦锈病侵染的小麦 叶片。小麦的表皮细胞被锈病的菌丝体细胞 所彼此分开图2 . 7 A 。 吸器的母细胞黏附 在植物的细胞壁上。 图 2 . 7 B 显示的是在 侵染的小麦的叶肉细胞的内部以及含有菌丝 体细胞的细胞空间。吸器母细胞被隔膜从吸 器的剩余部分中分离出来。它能引起一侧菌 丝分枝的生长。吸器母细胞的收缩会引起它 的细胞质移动到生长中的吸器中，这一点能 在植

14、物叶肉细胞壁和原生质膜之间的细胞周 质空间中被看到。n图2.7C显示了锈菌的吸器在小麦叶肉细胞的里 面。球形的吸器身体和薄的圆柱形的吸器的颈 被含有叶绿体的细胞质和薄的植物叶肉细胞所 围绕。在图2.7D中小麦的叶肉细胞中可以看到 吸器的身体和颈。在颈的中间部分我们看到吸 器的条带。n真菌主要是靠孢子来进行传播的，并且真菌孢 子的类型和功能有很大的变化。一些病原菌， 像小麦杆锈菌，能产生几个类型的孢子图2.8 和图2.9。这些真菌主要通过夏孢子来进行传 播，它是在一个称为夏孢子产孢细胞的结构中 形成的。在它的营养阶段中能产生出七代夏孢 子。当植物开始衰老时，冬孢子会在夏孢子产 孢细胞的边缘形成。

15、 n在接下来的春天里，经过一冬天的冬孢子开始 萌发，并且形成一个称为担子的结构，这个结 构能产生出担孢子。萌发的担孢子能引起产生 异宗配合的性孢子器，性孢子器形成性孢子。 促进和抑制刺激性孢子的融合物结果就会形成 双核菌丝和锈孢子。因此小麦锈菌能够形成五 种类型的孢子：夏孢子，冬孢子，担孢子，性 孢子，锈孢子。n真菌孢子新一代的形成来自于各种类型的分生 孢子，图2.9B。粉状霉菌（白粉菌）不会形成 假薄壁组织体，它表面的菌丝体会产生大量的 分生孢子梗，这些来源于菌丝的分生孢子梗垂 直生长。图2.9C 是从分生孢子梗的顶端分离 的成熟的短期的分生孢子。图 2.9 的显微照片 详细阐明了灰霉菌，小

16、麦秆锈病菌和E.orontii 菌的孢子形成。在灰霉菌侵染的植物组织上， 大量的分生孢子梗着生着大量着色的，单细胞 卵形的分生孢子，图 2.9。锈菌的夏孢子和冬 孢子在假薄壁组织体的顶端的突起上形成。 n图2 . 9 B是小麦杆锈菌的一个夏孢子。夏孢子 的形成要通过叶片表面的表皮细胞的裂缝。年 轻的夏孢子的表面是光滑的，而成熟的夏孢子 的表面则是有小刺的，并且在它们的表面长有 200 到300 个圆锥形的体刺。这些体刺的最初 会在年轻的夏孢子的细胞壁上作为一种小的隆 起物形成。 这些隆起物不断增长会降解初生 壁，并且次生壁的物质会被堆放到初生壁的中 心。n 图2.9 C 表面的菌丝会产生垂直生长的分生孢 子梗，成熟的分生孢子会在这个分生孢子梗的 顶端部分生长，脱离。它们会被分配到宿主植 物的表面，借助与空气传播到邻近的其他宿主 植物的表面。植物细胞抵抗病原菌侵染的结构特征 n植物抵抗大多数的病原真菌，并且仅有一些病 原真菌则需要侵入到特定的宿