[医学]8生物氧化

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1、 生生物物氧氧化化 【学习要求】 掌握生物氧化的概念与特点，呼 吸链与能量代谢。 熟悉生物氧化过程中二氧化碳的 生成方式。 了解物质的氧化方式、氧化磷酸化 作用机理及其他氧化体系。本章内容 第一节 概述 第二节 呼吸链 第三节 生物氧化与能量代谢 第四节 非线粒体氧化体系第一节 概述生物氧化的概念与意义概念 生物氧化指三大营养素在体内 氧化分解逐步释放能量，最终 生成二氧化碳和水的过程。意义 逐步释放出来的能量，部分用于 维持体温，部分被ADP截获生 成ATP，提供生物体所需的能 量。 部位 真核生物主要在线粒体内， 原核生物在细胞质膜上。生物氧化的三个阶段生物氧化的特点生物氧化反应是在接近中

2、性和约37C 的水溶液中逐步进行的酶促反应； CO2是有机酸经脱羧反应而生成。 水是底物脱下的氢经一系列传递反应 ，最终与氧结合而生成。 能量逐步释放，部分维持体温，部分 被ADP截取生成ATP，供生物体利用。生物氧化的方式一、二氧化碳的生成方式 体内的CO2生成主要是有机酸脱羧反应 。 根据羧基所连接的位置不同，可分为- 脱羧和-脱羧两类。根据其脱羧反应中是否伴有氧化，每类 又可分为单纯脱羧和氧化脱羧。 生物氧化中物质的氧化方式 生物氧化中物质的氧化方式和原理 与化学中的氧化还原概念是一致 的， 即：加氧；脱氢；失电子。第二节 呼吸链 呼吸链链由位于真核生物线线粒体内膜上的 一组组排列有序的

3、递氢递氢 体和递电递电 子体构成 ，其功能是将营营养物质质氧化释释放的电电子 传递给传递给 O2生成H2O，也称为电为电 子传递链传递链 。一、 呼吸链的组成1.以NAD+或NADP+ 烟酰胺脱氢酶是催化底物脱氢的 一类酶，脱氢酶虽多，但这类 酶的辅酶只有两种：NAD+与 NADP+，均含有维生素PP，它 们是通过氧化型与还原型的互 变进行氢的传递。氧 化 态还 原 态2.黄素蛋白黄素蛋白的种类也很多，但辅基只 有FMN和FAD，它们都含有Vit B2。它们是通过氧化型与还原型的互变 进行氢的传递。氧 化 态还 原 态3.铁硫蛋白铁硫蛋白是分子量较小的蛋白质，因其分 子中含有非血红素铁和无机硫

4、而得名。通常简写为Fe-S。在呼吸链中广泛分布，并与其他递氢体或递 电子体结合成复合物而传递电子，传递电 子的反应中心称为铁硫簇，主要有 Fe4S4和Fe2S2两种形式。 在呼吸链中，铁硫蛋白将FMN或 FAD中的电子传递给泛醌。4.泛醌在呼吸链中，泛醌接受由黄 素蛋白与铁硫蛋白传递来的 2H(2H+ + 2e)后，将质子释 放到线粒体内膜外侧，而将电 子传递给细胞色素。细胞色素 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催 化电子传递的酶类，按吸收光谱可 分为a、b、c三种。 各种又可分亚 类，如a、a3，b，c、c1等。细胞色素通过所含血红素铁的 Fe3+ + e Fe2+这种价态变化起 传递电子的作

5、用。Cyt a与a3不易 分离，并将电子由Cyt a3直接传 递给氧，所以Cyt a3也称为细胞 色素氧化酶。二、呼吸链成分的排列顺序呼吸链各组分的顺序是通过 氧化还原电位的测定、特异吸 收光谱的改变、线粒体复合物 的分离以及电子传递链抑制剂 的应用而确定的。这些成分构 成了两条呼吸链：1.NADH氧化呼吸链： NADHFMN (Fe-S) 泛醌 cytbCytc1CytcCytaa31/2O2 O= 2.FADH2氧化呼吸链： FADH2 (Fe-S) 泛醌Cyt b Cyt c1 CytcCyt aa31/2O2 O=可见泛醌以后的传递过程是相同 的。FADH2氧化呼吸链比 NADH氧化呼

6、吸链稍短，电子 传递释放的能量也相应地减少 ，每传递1对电子生成2分子 ATP，而NADH氧化呼吸链每 传递1对电子可生成3分子ATP 。三.胞液中NADH的氧化 胞液中生成的NADHH+通过两种方式 将电子送入呼吸链。1.3-磷酸甘油穿梭 这种循环主要在肌肉及神经组织中进行 。NADH将氢传递给磷酸二羟丙酮， 生成的3-磷酸甘油再将氢传递给FAD 生成FADH2，送入FADH2氧化呼吸链 。通过这种循环机制可生成2个ATP。2.苹果酸-天冬氨酸穿梭这种循环机制主要存在于心肌和肝脏中 。胞液中的NADH将氢传递给草酰乙 酸生成苹果酸进入线粒体，苹果酸再 将氢传递给线粒体内的NAD+生成 NAD

7、H + H+，送入NADH氧化呼吸 链，并生成3个ATP。草酰乙酸又可转变成天冬氨酸，穿过线 粒体内膜回到胞液，脱氨基重新生成 草酰乙酸，从而完成整个穿梭过程。第三节 生物氧化与能量代谢 概念能量代谢：三大营养素等在生物氧 化过程中所释放的能量，一部分以 热能的形式散失于周围环境中，大 部分则以化学能形式储存于高能化 合物中，当生物体需要能量时，再 释放出来被利用。一.高能化合物的种类概念 生物化学中把水解时释出的能量大 于30kJ/mol的含磷酸酯键或硫 酯键的化合物统称为高能化合物 ，高能化合物的高能键常以“” 表示。根据结构的不同，可分为 高能磷酸化合物与高能硫酯化合 物。2.几种常见的

8、高能化合物 磷酸肌酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乙酰磷酸 ATP、GTP、UTP、CTP 乙酰CoA二、ATP的合成体内ATP的生成方式有2种 ： 1.底物水平磷酸化 2.氧化磷酸化。1.底物水平磷酸化在分解代谢过谢过 程中，底物因脱氢氢 、脱水等反应应而使能量在分子内 重新分布，形成高能磷酸基团团， 然后将高能磷酸基团团转转移给给ADP 生成ATP，这这一过过程称为为底物水 平磷酸化 。（一）3-磷酸甘油穿梭 肌肉及神经组织（二）苹果酸天冬氨酸穿梭心肌和肝脏脏2.氧化磷酸化w在生物氧化过过程中，营营养物质质氧化 释释放的电电子经经呼吸链传递给链传递给 O2生成 H2O，所释释放的自由能推动动ADP磷

9、 酸化生成ATP，这这一过过程称为为氧化 磷酸化。 w氧化磷酸化是体内合成ATP的主要 方式 。氧化磷酸化偶联 氧化是放能反应，而ADP生成 ATP是吸能反应。在生物体内 这两个过程是偶联进行的，以 这种方式生成的ATP约占ATP 生成总数的80%，是维持生命 活动所需要能量的主要来源。氧化磷酸化的偶联部位 即ATP的形成部位，可从P/O比值或自由能变 化来确定。 磷/氧比值(P/O比值)：即消耗1摩尔氧原子 所消耗的无机磷摩尔数。 自由能变化：呼吸链中有3个阶段 (NAD+Q，Cyt b Cyt c， Cytaa3O2)都有较大的氧化还原电位差 ，每处自由能变化足够提供生成1分子ATP 所需

10、的能量。 总之，NADH氧化呼吸链有3个部位偶联生成 ATP，FADH2氧化呼吸链有2个部位偶联生 成ATP。三、氧化磷酸化作用机理其作用机制目前尚无确切结论。 目前获得较多支持的是化学渗透假说： 即电子经呼吸链传递时可将质子(H+) 从线粒体内膜的基质侧泵到外侧，产 生膜内外质子电化学梯度(H+浓度梯度 和跨膜电位差)，以此储存能量。当质 子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生 成ATP。四、影响氧化磷酸化的因素 1.抑制剂 呼吸链抑制剂：此类抑制剂能阻断呼 吸链中某些部位氢与电子的传递。在阻 断电子传递的同时，也抑制了ATP的生 成。 解偶联剂：该类物质能解除氧化与磷 酸化之间的偶联作用，使

11、逐步释放的能 量以热能的形式散发而不形成ATP。抑制剂及抑制部位解偶联剂：该类物质能解除氧化 与磷酸化之间的偶联作用，使逐步 释放的能量以热能的形式散发而不 形成ATP。 w 2,4-二硝基苯酚是一种强解偶联剂联剂 ，它可 以在线线粒体内膜两侧侧自由穿梭，在膜间间 隙侧时结侧时结 合H+，进进入基质侧质侧 后则释则释 放 H+，从而破坏线线粒体内膜两侧侧的电电化学 梯度。2.ADP的调节正常机体的氧化磷酸化的速率主要受 ADP的调节。ADP浓度增高，氧化磷酸 化速度加快，反之减慢，以适应机体对 ATP的生理需要。 3.甲状腺素的调节 甲状腺素能诱导许多组织Na+K+ATP酶活 性增加，使ATP

12、加速分解，从而导致氧 化磷酸化加速，促使物质氧化分解。4.线粒体DNA突变 线粒体DNA为环状裸露结构，缺乏损伤 修复系统，易受氧自由基的侵害而发 生突变。其突变可强烈地影响氧化磷 酸化功能，使ATP生成减少而致病。五、ATP的利用 1.ATP是生命活动的直接供能者。 2.ATP可以将能量转移给相应的GDP、 CDP或UDP生成GTP、CTP或UTP，为 糖原、磷脂、蛋白质合成提供能量。 3.ATP含量过多时，还可将P转移给肌 酸生成磷酸肌酸，把高能磷酸键储存 起来，需要能量时，再可逆地转移给 ADP生成ATP，以供机体需要。ATP的循环ATP的转移和储存磷酸肌酸是肌肉和脑组织中能量的储存形式

13、。第五节 非线粒体氧化体系在线粒体以外还存在其他的氧化体系，但 并不产生ATP，此处的氧化与药物和毒物 等的代谢密切相关，它们是生物转化作用 的重要部位。一、微粒体氧化体系 微粒体中有一种特殊的氧化酶系，即加单 氧酶或羟化酶。由于在所催化的反应中消 耗的O2同时起两种作用，故又称此酶为 混合功能氧化酶。 微粒体氧化体系主要作用于类固醇激素的 生成及药物、毒物的生物转化。二、过氧化物酶体氧化体系 过氧化物酶体系主要包括过氧化氢酶和过 氧化物酶等。 1.过氧化氢酶过氧化物酶体含有多种需氧脱氢酶，可催 化氨基酸、黄嘌呤等底物脱氢氧化生成 H2O2。 所产生的H2O2可被过氧化氢酶分解，该 酶在体内分布广泛，催化反应如下：2.过氧化物酶 过氧化物酶催化H2O2直接氧化酚类或 胺类化合物。 含硒的谷胱甘肽过氧化物酶，能利用 GSH作为电子供体使H2O2还原为H2O ，也能使其他过氧化物还原，对组织 细胞有保护作用。三、超氧化物歧化酶（SOD）自由基是具有未成对电子的原子、离子或 原子团。 细胞内容易产生各种自由基，包括超氧自 由基。它们对机体危害极大。 胞液中的Cu-SOD、Zn-SOD和线粒体中 的Mn-SOD均能催化清除超氧自由基的 反应：SOD在生物体内的作用十分重要 。 复习题： 1.名词解释：呼吸链 底物水平磷酸化 解偶联剂 磷酸肌酸 2.试述生物氧化及其特点。