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1、Thlaspi caerulescens 蜈蚣草印度芥菜植物对重金属反应避性机制和耐性机制避性机制 增加根际pH值 形成络合物，阻止重金属进入根部。 通过根将体内的重金属重新排出。 根表沉降耐性机制包括：吸收机制和富集机制 吸收机制包括释放氢质子，可降低根区2mm范围1个pH单位， 增加了重金属的生物有效性。某些禾本科植物可在缺铁时释放一些有机物， 促进铁、锰、铜、锌等的吸收。一些沉水植物可将氧转运到地下，增加氧化还 原电位，使一些硫化物氧化，从而将重金属释放出来，使之被植物吸收。 富集机制主要包括： 细胞壁吸附 产生植物络合素，起到转运和存储作用。 产生有机酸，转运重金属到液泡，即区隔化作用
2、，重金属以化合物或自由离子形式存于液泡 形成沉淀或在细胞外和一些蛋白质形成复合物。植物对重金属胁迫的响应机制 排斥、排出作用抗氧化胁迫 络合解毒机制区隔化作用重金属与细胞壁的结合 植物对重金属胁迫的响应一个重要的机制就是阻止重金属进入植物细胞或将进入的重金属排出。 Nies 和Silver 研究了不同耐性植物的金属离子吸收与代谢的关系，认为植物原生质膜有主动排出金属离子的作用。 不同种类植物的耐性和非耐性植物对不同的重金属的响应不同。如Lolkema 等 对采自铜矿山遗址的具有耐性的植物Silene和非耐性系列进行对比研究表明，耐性物种根中铜的浓度耍比非耐性物种明显降低，从而认为耐性系列可能具
3、有降低铜吸收的机制。 也有研究表明，植物可以通过老叶富集较多的重金属，然后通过老叶的脱落把金属离子排出体外。排斥、排出作用 重金属的胁迫同大气污染物(二硫化物、臭氧等)、离子辐射、极端温度(高温或低温)、水分胁迫、强光、盐渍和病原菌侵染等这些非生理和生理胁迫一样，也能导致细胞产生大量的活性氧，包括过氧化氢(H2O2)、羟自由基(OH)、单线态氧(1O2)、超氧物阴离子自由基(O2-)、氧烷基(RO)、过氧基(ROO)、氧化氮等。抗氧化胁迫 植物抗氧化保护酶类有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APx)、谷胱甘肽还原酶(GR)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)、脱氢
4、抗坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)等。 SOD第一个参与活性氧的清除反应；APx和GR是抗坏血酸-谷胱甘肽循环中的关键酶，直接清除叶绿体内的H2O2；CAT和POD普遍存在于细胞中，能够清除细胞内过多的H2O2 并转化为 H2O 和 O2 ，在清除细胞中多余H2O2中起重要的作用。这些酶在不同的重金属胁迫下，在不同的植物会产生不同的变化 在重金属的胁迫下，植物的叶绿素含量将会发生变化。在镉的胁迫下，表现为叶绿素含量下降 。叶绿素的合成过程中，主要有如下几个步骤： 合成氨基酮戊酸, 氨基酮戊酸脱水酶, 原叶绿素还原酶 及叶绿素分子整合为色素蛋白复合物。这几个合成过程都
5、很容易受到镉的干扰，从而使合成过程受到阻断，造成叶绿素含量的降低。 铅对植物叶绿素的合成主要影响氨基酮戊酸脱水酶合成, 但是要在相对高的浓度下，才能造成植物叶绿素含量的降低。 锌是植物生长所必需的营养元素，能够影响叶绿素合成过程中的一些元素的含量，如Fe 和Mn ，从而影响叶绿素的含量 。锌对植物叶绿素含量的影响主要受植物物种、生长的条件以及锌的浓度等因素的影响螯合（络合）是植物对细胞内重金属解毒的主要方式之一，谷胱甘肽（GSH）、草酸、组氨酸和柠檬酸盐等小分子物质及金属螯合蛋白（如金属硫蛋白（MT）和植物络合素（PCs）等）都能与重金属形成螯合物，从而降低重金属对植物体的毒性。植物络合素(P
6、Cs)植物络合素由植物体内一系列低分子量、能够结合金属离子的多肽组成，其结构通式为(-Glu-Cys)n-G1y，一般来讲，n为211。PCs广泛分布于单子叶植物、双子叶植物、棵子植物、藻类及真菌中。现已发现多种PC的同功异构体，主要是C端的GIy被-Ala、Ser取代形成134-137。不同重金属离子诱导植物络合素合成能力有很大的差别，一般为Cd2+Pb2+Zn2+Sb3+Ag+Hg2+As5-Cu2+Sn2+Au3+Bi3+ 虽然多种金属可诱导PCs合成，但发挥诱导作用的不是它们的化合物，而是游离的金属离子。因此，Rauser曾提出以胞内PCs含量作为环境中重金属污染的定量标准的设想。 G
7、awel等为了证明美国东北地区的森林衰萎与重金属污染有关，采用胞内PCs含量作为金属胁迫的特异标志，结果发现衰萎树木体内的PC水平明显高于正常树木。 Bruns等从河水中采集大量的Fontinalis antipyretical L. ex Hedw进行生化检测，发现PCs水平与Cd水平呈现依赖性剂量诱导表达的动力学关系，因此认为Fontinalis antipyretical L. ex Hedw可以作为环境中的重金属含量的生物指示剂。 Hu和Skowronski等分别测定了Kappaphycus alvarezii和 Vaucheria两种水藻中的PCs含量，发现体内PCs的含量随暴露于C
8、d中的时间的延长而增加且与外界的Cd浓度直接相关，因此认为细胞内是否存在PCs可以作为重金属污染的定性标志，但未证明PCs能否作为定量标准。 然而，也有一些PCs与重金属污染程度无关的报道，如Knauser等从天然湖泊中采集了一些浮游植物，研究表明细胞内的PCs浓度与Cd、Cu、Mn、Zn等重金属的浓度不存在明确的关系。 植物体内PCs的浓度与外界重金属的浓度之间的关系之所以产生了上述不同的结论，与研究的生物种类和品种、重金属种类及实验条件，包括试剂和分离手段等的差异有关；此外，在自然环境中，由于存在未知的天然络合剂，而且某些金属离子之间可能有拮抗作用，使得结果更加复杂PCs不能由基因直接编码
9、，必须在PCs合成酶的催化下完成。同时，研究表明不同重金属离子诱导植物络合素合成酶活性的能力与诱导植物络合素合成的能力稍有不同：Cd2+Ag+Pb2+Cu2+Hg2+Zn2+Sn2+Au3+ Sb3+As5-In3+ Tl3+ Ge4+ Bi3+Ga3+ 同时， PCs具有维持植物细胞内离子的动态平衡能力 。如研究表明，植物细胞、组织和酵母细胞生长在含 痕量必需金属元素、或不含重金属元素的培养基中， 也能产生低水平的PCs。 Cu、Zn等金属是维持植物正常生长发育的必需元素。 随着环境中必需金属元素浓度的变化，生物体内的金 属离子浓度也会发生改变。当胞内必需离子过剩时， 要求相应的络合剂参与降
10、低胞内游离金属离子的浓度 ；当胞内必需离子不足时，络合的金属离子又能释放 到合适的部位，以提高胞内游离金属离子的浓度。PCs 有可能就是这样一种合适的络合剂金属硫蛋白（MT）金属硫蛋白是自然界中普遍存在的一种低分子量、 富含半胱氨酸的蛋白质。通常有61个氨基酸残基组成 ，分子量为6000-7000D。它与PCs的本质区别在于MT由 基因直接编码，而PCs在PCs合成酶的催化下完成。与 PCs一样，金属硫蛋白能够通过巯基与金属离子结合， 从而降低重金属离子的毒性，它对于Zn2+和Cu2+的解毒 效果尤为明显。植物体内MT基因在特定条件下，如重金属胁迫时即 可表达，首先转录成RNA，然后由RNA翻
11、译成特定的蛋 白质，由蛋白质执行一定的解毒功能。目前分离出的 有Type 1-MTcDNA、type 2 -MT-like基因区隔化作用 植物对重金属胁迫的耐性还可以通过把吸收到细胞内的重金属转 运、富集于细胞的某一特定的部位（主要为液泡等），使得重金 属不能参与植物细胞的正常的新陈代谢，称为细胞的区隔化作用 。 Davies等发现，对Zn具有不同敏感性的Festuca rubra在Zn胁迫下 ，耐性和敏感性物种的液泡中都有大量的Zn的累积，但是，耐性 植物累积的速度和总量都要高于敏感性植物。 Van Steveninck 等在研究Deschampsia caespitosa中发现吸收进 入细
12、胞的Zn大部分存在于液泡中。Brune等研究生长在水培条件下 的大麦幼苗，在溶液中含有高浓度锌的情况下，大麦幼苗吸收进 入细胞的锌大部分存在于液泡中。并在进一步的研究中发现，Ni 并没有象Zn、Cd、Mo等富集在大麦幼苗细胞的液泡中，而是主要 分布于细胞质中，同时发现，区隔化现象并没有发生在大麦的根 部 Vazquez等用电子探针观察了遏蓝菜属的T.caerulescens植物中的锌的分布，发现根中的锌大部分分布在液泡中，细胞壁中相对较少，而在叶片中，供应低锌时，液泡与质外体中的锌浓度几乎相同，而在供应高锌时，则锌在液泡中分布明显高于质外体。 Verkleij 等发现在Silene根部细胞的体
13、外培养中，当处于高锌浓度时，在耐性物种液泡膜上锌的转运子是敏感性物种的2.5倍，表明液泡膜在自然选择锌的耐性植物中起到了非常重要的作用。进一步的研究表明，耐性物种的液泡膜转运系统与敏感性物种有很大的差异。另外也有研究表明，植物可以把重金属储存在叶片表皮的毛状体中，避免重金属对叶肉细胞的直接伤害。如研究表明：印度芥菜叶片表皮的毛状体中镉的浓度比叶片组织中高43倍。锌和镉的超积累植物遏蓝菜属叶片表皮的毛状体中也能富集大量的锌和镉，远高于细胞的其他部位。而在研究锌和镉的超积累植物Arabidopsis halleri时，发现叶肉细胞中的镉、锌含量要远高于细胞的其他部位重金属与细胞壁的结合植物细胞壁是
14、重金属进入细胞内的第一道屏障。 研究认为，细胞壁的金属沉淀作用的机理可能是一些 植物耐金属的原因，这种沉淀作用和束缚可以阻止过 多金属进入植物细胞的原生质，免受其毒害。 Nishizono 研究发现，Athyrium yokoscense 细胞壁 中积累大量铜、锌和镉，占整个细胞总量的70-90%， 许多的研究结果也表明，细胞壁比细胞质中含有较高 浓度的重金属。因此，细胞壁可认为是重要的金属离 子贮存场所之一。金属离子被局限于细胞壁，从而不能进入细胞质影响细胞内的代谢活动，使植物对重金属表现出耐性。Peterson在调查植物体中Zn的分布时发现，耐性植物中Zn向地上部移动的量比非耐性植物少的多
15、。对Zn在细胞中各组分的分布调查发现，60的Zn被富集在细胞壁组分中。 植物对不同的重金属在细胞壁上的积累有差异，如杨居荣等对Cd、Pb在黄瓜和菠菜细胞各组分分布的对比结果表明， Pb以沉积于细胞壁上的占绝大比率，可达77-89，而Cd则以可溶性成分所占比例最大，约为4569。 但是，对于细胞壁在植物重金属耐性中的作用也有异议，有些学者认为细胞壁对金属的固定作用不是一个普遍的耐性机制，不是所有的耐性植物都表现这一现象。如Weigel等分析了豆科植物中Cd的亚细胞分布和化学存在形式，指出细胞中70以上的镉位于细胞质部分，而只有8-14结合于细胞壁或细胞器上。Grill也指出被子植物细胞所吸收的C
16、d有90以上存在于细胞质内，结合于细胞壁上的数量为数是极少的诱导型植物提取（Induced Phytoextraction）诱导型的植物提取主要是指利用人工合成或天然的化学物质（螯合剂,如EDTA、DTPA、HEDTA、低分子有机酸等以及一些其它的化学物质），提高土壤中重金属的溶解度，从而促进植物对重金属的吸收。影响重金属有效性和植物吸收 的因素 植物对重金属的吸收，主要决定于重金属的生物有效性；重金属的生物有效性，决定于植物生长的外部因素（与土壤性质相关的因素）和内部因素（与植物相关的因素）1、与土壤性质相关的因素化学因素（pH、氧化还原电位、阳离子交换量、重金属形态等）物理因素（土壤结构、粘粒含量、有机质含量等）生物因素和过程（细菌、真菌等）以上各因素及其交互作用1)、pH值pH值增加，通常可以增加镉、锌、铜等在土壤颗粒 的吸附，因而降低了植物对镉、锌等的吸收；pH值降 低，即酸化后的效果则相反。2)、Eh值（Redox Potentia
