组织学与解剖学 感觉器官

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1、第十一章 感觉器官l感觉器官是感受器及其附属器官的总称，简称感官。l感受器 是感官的感受装置，是一种能量的转换器。它接受机 体内、外环境不同的刺激，并将刺激的能量转化为神经冲动 ，经传入神经和中枢的传导通路传达到中枢神经的高级部分 大脑皮质，从而产生感觉，感受器所产生的神经冲动一方面 传到大脑皮质，另一方面也可以通过神经中枢的低级水平到 达效应器而产生效应。感受器的结构各不相同，有的感受器 的结构比较简单，如位于皮肤内的环层小体、触觉小体和游 离神经末梢；有的则比较复杂，除感受器外又有各种附属结 构。l辅助装置是感官进化过程中形成的一些对感受器起保护、支 持和运动作用的结构，如视器除眼球外，还

2、有眼睑、泪腺及 眼外肌等。这一类感受器特称感官。l感觉器官是在外界环境条件的影响下，随着动物的进化而逐 步发展进化的。单细胞原生动物仅是原生质固有的激应性， 腔肠动物伴随神经网的出现，才分化出了能接受刺激的感觉 细胞。在动物进化过程中，分散的感觉细胞一方面趋于集中 ，另一方面趋于专门化，如涡虫的眼点可辨别光线的明暗， 耳突司味觉和嗅觉；蚯蚓的感觉细胞在口前部更加集中，对 于碰触、温度、光线和化学的刺激都有敏感的反应。脊椎动 物头部的各种感觉器官，适应环境的变化，其结构由简单逐 步发展到复杂，并具有辅助装置。鱼类的视器只有眼球，位 听器只有内耳。从水生到陆生后，视器除眼球外，还出现了 眼睑、泪器

3、等辅助装置，位听器除内耳更臻完善外，还出现 了中耳和外耳等辅助装置。l头部感觉器官的发展，促使神经管的前端膨大为脑，以致最 后有了大脑皮质的分化和发展。所以感觉器官无论从发生上 、功能上和结构上都是神经系统的一部分。l第一节 视器l视器 是人体感受光刺激的结构，它由眼球及其辅助装 置两部分组成。l一、眼球的构造l眼球 是视器的主要部分，外形近似球状，位于眼眶的前部， 借筋膜与眶壁相连，并有脂肪垫衬。眼球的前面有眼睑保护 ，后端由视神经直接连于间脑。周围附有泪腺、眼外肌等。 眼球前面的正中点称前极，后面的正中点称后极，前、后两 极的连线称眼轴。由瞳孔的中点到视网膜中央凹的连线，与 视线方向一致称

4、视轴。 眼球由眼球壁及其内容物组成l（一）眼球壁l眼球壁可分为外膜、中膜和内膜。l1外膜一又称纤维膜，是眼球壁的最外层，前方16为角膜 ，后方56为巩膜，两者交界处称角膜缘。l（1）角膜 角膜无色透明，曲度较大，略向前突出，其边缘 与巩膜相连，角膜的组织结构自外向内可分为五层：l角膜上皮 为来角化的复层扁平上皮，一般由56层细胞组成 。上皮细胞再生能力较强，损伤后修复较快。角膜上皮在角膜缘 处移行为球结膜上皮。l前界膜 是一层透明的均质膜，含有很细的胶原纤维和基质， 前界膜有一定的抗感染力，但损伤后不能再生。l固有层 是一层较厚的纤维结缔组织层。内含大量屈光指数相 同的胶原纤维，纤维间除少量成

5、纤维细胞外，均由硫酸软骨素和 硫酸角质素组成的基质充填。固有层中没有血管和淋巴，质地透 明。l后界膜 是一层由角膜内皮细胞所分泌的透明均质膜,该膜损伤 后有再生能力l角膜内皮 又称角膜后上皮，为单层扁平上皮，细胞具有分泌 、合成蛋白质的作用，参与后界膜的形成和更新，后上皮损伤后 不能再生，可由其邻近细胞的扩展进行弥补。l角膜内无血管，其营养主要依赖于角膜线外侧的血管网及房水的 渗出液供应，角膜内含有丰富的感觉神经末梢，故感觉敏锐。l（2）巩膜 由致密结缔组织构成，呈乳白色，坚韧而不透明，具 有保护和支持眼球的作用。巩膜前端接角膜，后端与视神经的鞘 膜相延续。巩膜与角膜相接处称角膜缘。角膜缘的内

6、侧部有巩膜 静脉窦，是一环形管道，为房水循环的重要通路。巩膜前方有球 结膜覆盖。球结膜上皮与角膜上皮相连续，为复层鳞状上皮，上 皮下面为结缔组织。l2. 中膜又称血管膜，贴于巩膜内面，是含有丰富的血管和色素细 胞的疏松结缔组织，由前向后可分为虹膜、睫状体和脉络膜三部 分。l（1）虹膜 为血管膜的最前部分，位于角膜和晶状体之间。虹膜 为环状薄膜呈圆盘状，中央的孔称瞳孔。虹膜与角膜之间的腔隙 为眼前房，与晶状体之间的腔隙为眼后房。前房和后房之间借瞳 孔相通。在眼前房的周边，虹膜和角膜交界处构成一个角，称虹 膜角膜角，房水由此渗入巩腹静脉窦。虹膜自前向后可分为三层 ：l前缘层 是一层不连续的成纤维细

7、胞和色素细胞。l虹膜基质 是富于血管和色素细胞的疏松结缔组织。l上皮层（后表面）为视网膜虹膜部，是视网膜前方的延续 部分，由两层细胞组成。前层分化成两种排列不同的平滑肌 纤维，即瞳孔括约肌和瞳孔开大肌。瞳孔括约肌环绕瞳孔呈 环形排列，受副交感神经支配，收缩时可使瞳孔缩小，以防 止视网膜受强光的过度刺激。瞳孔开大肌呈放射状排列，受 交感神经支配，收缩时可使瞳孔开大，以利于视网膜对弱光 的吸收。后层为色素上皮层，细胞内充满色素，虹膜颜色的 人种差异主要取决于虹膜色素细胞的多寡。色素细胞少，虹 膜呈蓝色，黑色素增加，虹膜呈棕色。l(2）睫状体 为虹膜后方的增厚部分。在眼球的矢状切面上呈 三角形，其内

8、面分前、后两部，后部23平坦。前部呈放射状 突起称睫状突。由睫状突发出的许多细丝状纤维称睫状小带， 它与晶状体囊相连。睫状体由外向内可分三层：睫状肌层， 由平滑肌组成，肌纤维排列方向为外纵行、中间放射状、内环 形，受副交感神经支配。看近物时，由于睫状肌收缩，使睫状 体向前内移，引起睫状小带松弛，晶状体借弹性而曲度增加， 看远物时，睫状肌松驰，引起相反情况。血管层，是一层富 有血管的结缔组织层。睫状上皮层，为视网膜向前延伸的部 分，由两层细胞组成，外层为色素上皮，内层为非色素上皮， 非色素上皮具有分泌房水、透明质酸及合成胶原蛋白的功能。l（3）脉络膜 为血管膜的后23部分，贴于巩膜内面的富有血

9、管和色素细胞的疏松结缔组织毛细血管为视网膜提供部分营 养，色素细胞能吸收眼内分散光线，以免影响视觉。脉络膜的 最内层为一层透明薄膜，称玻璃膜。l3内膜又称视网膜 位于眼球壁的最内层，分两部分：紧贴 于脉络膜内面的部分有感光作用。称视网膜视部；贴于虹膜 和睫状体内面的部分无感光作用，称视网膜盲部。视部和盲 部交接处呈齿状，称锯齿缘、在视网膜后部有一圆形隆起， 称视神经盘（或视神经乳头），由视网膜的节细胞的轴突汇 集而成。视神经盘处无感光能力，称生理性盲点。在视神经 盘颞侧约35mm处，有一黄色小区称黄斑，其中央的凹陷 称中央凹，为视觉（辨色力、分辨力）最敏锐的部分。l视网膜视部除中央凹和视神经盘

10、外，主要由四层细胞组成， 自外向内依次为色素上皮层、视细胞层、双极细胞层和节细 胞层（图112）。l（1）色素上皮层 是一层色素细胞，细胞基部紧贴玻璃膜 ，顶端有细长突起，伸入视细胞之间。细胞内除一般细胞器 外，含有大量的黑色素颗粒及板层小体，当视网膜受强光照 射时，黑色素颗粒移入细胞突起，吸收光线，可保护视细胞 免受强光刺激。板层小体是视杆细胞脱落的膜盘碎片，被色 素细胞吞噬后与细胞内初级溶酶体结合而成的，因此，色素 细胞具有参与视杆细胞更新的作用。此外色素细胞尚有储 存维生素A及参与视紫红质合成的功能。l（2）视细胞层 又称感光细胞层 , 紧贴色素细胞层，是感 受光刺激的双极神经细胞。视细

11、胞可分突起、胞体和终足三 部分。突起相当于树突，胞体为含核的部分，终足相当于轴 突，视细胞又分为视杆细胞和视锥细胞两种。l视杆细胞 细胞细长，核 小而圆且色深。胞体向外侧 伸出细长的突起，称视杯。 视杆分内、外两节，外节是 细胞的感光部分，有许多平 行排列的膜盘，是由外节基 部一侧的胞膜连续内陷褶叠 而成，外节基部不断生成新 的膜盘，顶端的膜盘不断脱 落，脱落的膜盘被色素细胞 所吞噬。视杆细胞的内节稍 粗，内含大量线粒体、粗面 内质网、微管等，是合成蛋 白质和能量代谢最旺盛的部 分，蛋白质等由内节运到外 节作为膜盘形成的原料。由 细胞内侧端发出的突起呈球 状，与双极神经元的树突形 成突触。l视

12、杆细胞是感受弱光刺激的细 胞，膜盘上镶嵌有感光物质 视紫红质，以感受暗光和弱 光。视紫红质由视黄醛和视蛋 白结合而成。视紫红质在光的 作用下可分解为视黄醛和视蛋 白，并刺激视杆细胞产生神经 冲动。在暗处视黄醛和视蛋白 又重新合成视紫红质。视紫红 质的合成需要维生素A的参加 才能形成视黄醛，因此当维生 素A严重不足时，视紫红质的 合成减少，导致人在弱光中的 视力减弱，即为夜盲症。l视锥细胞 细胞形态与视杆细胞相似，视锥细胞的核大而 染色浅。细胞外侧突呈圆锥状，故名视锥。视锥也分内外两 节，外节也由重叠的膜盘组成，但视锥的膜盘不脱落，而膜 盘的蛋白质却不断更新，膜盘上嵌有能感受强光和色觉的视 色素

13、，内节不断合成和补充视色素。多数哺乳动物和人的视 网膜上含有三种视锥细胞，分别具有感受红、蓝、绿三种颜 色的视色素。如果缺少感受红光（或绿光）的视锥细胞，则 不能分辨红色（或绿色），为红（或绿）色盲。视锥细胞的 内侧突末梢膨大如足，可与一个或多个双极细胞的树突及水 平细胞形成突触。l人的视网膜内约有600700万个视锥细胞，12000万个视杆细 胞，分布于视网膜的不同部位。在黄斑中央凹处只有视锥细 胞，在中央凹的边缘才开始有视杆细胞，再往外视杆细胞的 数目逐渐增多，视锥细胞的数目逐渐减少，辨色的能力则逐 渐减弱。夜间活动的动物如地松鼠、猫头鹰等，视网膜内 只有视杆细胞，而白昼活动的动物，如爬行

14、类和鸡等，则只 有视锥细胞。l（3）双极细胞层 由双极神经元构成，是视细胞与节细胞之 间的联络神经元。双极细胞可分为二种类型：弥散双极细 胞，其树突可与两个以上的视锥细胞形成突触联系；侏儒 双极细胞，其树突只和一个视锥细胞联系。此外，还有两种 横行联系的神经元，如水平细胞和无长突细胞，它们与邻近 细胞之间的联系形成视网膜内的局部环路。对视觉起调节作 用。l（4）节细胞层 位于视网膜的最内层，由多极神经元组成， 其树突与双极细胞的轴突、无长突细胞联系，其轴突延至视 神经盘处穿过巩膜形成视神经，节细胞也有两种类型：小型 的节细胞只与一个双极神经元联系，该双极细胞也仅与一个 视锥细胞联系从而构成一对

15、一的视觉通路；大型的可与多个 双极神经元发生联系（图114）。小型的更多的集中在中央 凹处，通过它与视锥细胞之间构成一对一的突触联系，因此 ，中央凹为视觉最敏锐、最准确的部位。l视网膜内除上述神经细胞外，还有一种神经胶质细胞，如苗勒 氏（Muller）细胞，位于神经细胞之间，细胞呈纤维状，分别 向内外伸展，并反复分支，形成致密的胶质网，对神经元有营 养、支持、绝缘和保护作用。l视网膜的4层细胞依其分布及其相互间的联系，由外向内可分为 10层：色素上皮层，由色素上皮细胞组成；视杆视锥层， 由视杆和视锥细胞的内外节组成;3外界膜，由苗勒氏细胞外侧 突间的连接复合体形成；外核层，由视细胞含核的胞体组

16、成 ；外网层，由视细胞的终足与双极细胞的树突及水平细胞的 突起组成；6. 内核层，由双极细胞、水平细胞、无长突细胞以 及苗勒氏细胞的胞体共同组成；7. 内网层、由双极细胞的轴突 、无长突细胞的突起及节细胞的树突组成；8. 节细胞层，由节 细胞的胞体组成；9. 神经纤维层，由节细胞的轴突组成；10.内 界膜，由苗勒氏细胞的内突末端相互连接而成。l（二）内容物l眼球内容物包括房水、晶状体和玻璃体，均无色透明，无血 管，具有折光作用，称眼的折光系统，能使进入眼球的物体 反射出来的光线会聚到视网膜上成像。ll房水 房水充满于眼房内，为含少量蛋白质的透明水状液 ，是由睫状体血管过滤和睫状体非色素上皮细胞分泌产生的 ，房水产生后先进入眼后房，经瞳孔到眼前房，沿虹膜角膜 角渗入巩膜静脉窦，最后注入睫状体静脉。在正常情况下， 房水的产生和排出保持动态平稳，若房水回流受阻，房水量 积集过多，则引起眼内压增高导致青光眼。房水除有折光作 用