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1、第一章 生态因子分类及其基本作用规律水生生物学养殖水域生态学第一节 生态因子的分类和基本作用规律 n一、环境及环境类型 n二、生态因子（ecological factors）n三、阈与率 n四、适应性 n五、限制因子定律 n六、耐受性定律 n七、生态幅 n八、指示生物n九、生态因子的综合作用定律 一、环境及环境类型 n广义的环境（environment）是指某一 主体（通常指人）周围一切事物的总和。 在生态学中，环境是指生物周围存在的一 切事物，即影响有机体反应的外界条件的 总和，亦即环境是指生物的栖息地，生物 是环境的主体。n环境至今尚末形成统一的分类系统。一般 可按环境的主体、环境性质、环
2、境的范围 等进行分类。n（1）按环境的主体可分为以人类为主体的人类环境， 在此类环境中其他的生命物质和非生命物质都被视为人 类环境要素。这是环境科学中所指的环境；另一种是以 生物为主体的生物环境，即生物体以外的所有自然条件 称为环境。这是一般生态学书刊上所采用的分类方法。n（2）按环境的性质将环境分成自然环境、半自然环境 (被人类破干涉的自然环境)和社会环境3类。n（3）按环境的范围大小可将环境分为宇宙环境(或称 星际环境)、地球环境、区域环境、微环境和内环境。按环境的范围大小可分为：n宇宙环境(space environment)指大气层以外的宁宙 空间。是人类活动进入大气层以外的空间和地球
3、邻近天 体的过程中提出的新概念，也可称之为空间环境。宇宙 环境由广阔的空间和存在其中的各种天体及弥漫物质组 成，它对地球环境产生了深刻的影响。太阳辐射是地球 的主要光源和热源，为地球生物有机体带来了生机，推 动丁生物圈这个庞大生态系统的正常运转。因而，它是 地球上一切能量的源泉：太阳辐射能的变化影响着地球 环境。例如，太阳黑子出现的数量同地球上的降雨量有 明显的相关关系。月球和太阳对地球的引力作用产生潮 汐现象，并可引起风暴、海啸等自灾害。n地球环境(global environment)指大气圈中的对流层、 水圈、土壤圈、岩行圈和生物圈，又称为全球环境，也 有人称为地理环境(geoenvir
4、onment)。地球环境与人 类及生物的关系尤为密切。其中生物圈中的生物把地球 上各个圈层的关系密切地联系在一起，并推动各种物质 循环和能量转换。n 区域环境(regional environment)指占有某特定 地域空间的自然环境，它 是由地球表面不同地区的5个 自然圈层相互配合而形成的。不向地区，形成各不相同 的区域环境特点，分布着不同的生物群落。n 微环境(micro-environment)指区域环境中，由于 某一个(或几个)圈层的细 微变化而产生的环境差异所形 成的小环境。例如，生物群落的镶嵌性就是微环境作用 的结果。n内环境(inner environment)指生物体内组织或细
5、胞间 的环境。对生物体的 生长和繁育具有直接的影响。例 如，叶片内部，直接和叶肉细胞接触的气腔、气室、通 气系统，都是形成内环境的场所。内环境对植物有直接 的影响，且不能为外环境所代替。二、生态因子（ecological factors ） n构成环境的各要素称为环境因子（环境因素）。环境因 子中一切对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直 接或间接影响的因子则称为生态因子。生态因子中生物 生存不可缺少的因子称为生物的生存因子或生存条件（ 生活条件）。所有的生态因子综合作用构成生物的生态 环境（ecological environment）。具体的生物个体 或群体生活区域的生态环境与生物影响下
6、的次生环境统 称为生境（habitat）。由此可见，环境因子、生态因 子、生存因子是既有联系又有区别的概念。一般环境因 子和生态因子看作是同义的。因此生态因子可定义为： 环境中直接或间接影响一种或几种生命有机体的任何部 分或条件称为生态因子。水体中生态因子可分为三大类： n (1)非生物因子（abiotic factors）： 又称自然 因子，或称理化因子。在水域生态系统中主要的 非生物因子为光照、温度、溶解盐、溶解气体、 底质、pH、悬浮物、水流、水位和水体容积大小 等。总之非生物因子包括无机物、有机物和气候 因素。n(2)生物因子（biotic factors）：指环境中的动 物、植物和微
7、生物，即指同种或异种的其它生物 。n(3)人为因子（anthropogenic factors）：指人 类活动对生物和环境的影响。 三、 阈与率 n阈和率是生态学中一组重要的概念。n阈（threshold ）是任何一种环境因子对生物产生 可见作用的最低量，如最低温度、最低湿度。在阈 之上环境因子增大时，生物功能的速度就会加快， 直到最大速率。超过最大适用范围，通常速率就会 降低下来。如图2-1所示。 n率(rate)就是以变化量除以时间，即表示某种改变 随时间的变化速度。如出生率、死亡率等。 温度对动物活动的作用 四、适应性n1适应性：适应是物种的特性，即生物有适应环 境变化的能力，也就是说当
8、外界条件变化时生物 能保持本身结构的完整性和功能的稳定性。换句 话说，有机体所具有的有助于生存和生殖的任何 可遗传的特征都是适应。适应是自然选择的结果 。如北美亚口鱼的酯酶两型，其最适温度不同， 北方低温酶，南方高温酶占优。n 2最适度：生物平均产量最高而变异系数最小 时的某环境因子的量称为最适度。 3.适应组合n适应组合：生物对生态因子变化的适应都存在着形态适 应、生理适应和行为适应。但是，对非生物环境条件的 适应通常并不限于一种单一的机制，往往要涉及一组或 一整套彼此相互关联的适应性。n生物对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之 间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应 组合
9、（adaptive suites）。生活在最极端环境条件下 的生物，适应组合现象表现的最为明显。如西藏拟溞适 应高原盐湖，具有抗低氧，耐低温、抗紫外线等协同适 应。 五、限制因子定律n1限制因子：在众多环境因子中，任何接近或超过 某生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或 扩散的因素称为限制因子。如水体盐度对鱼类是一 种限制因子。限制因子是相对该因子对生物的影响 结果而言的。限制因子往往是局部性和暂时性的。 相反，一般情况下有两类生态因子最容易起限制作 用：(1)有机体十分需要而环境中含量很低的物质和 元素；(2)有机体对其耐性限度狭，而在环境中又易 变化的因子。n限制因子的概念在生态学研究
10、中具有重要的实践意 义，它引导我们从错综复杂的众多生态因子中，找 出在具体情况下起主要作用的因子，并从而提出解 决问题的办法。n2利比希最小因子定律：德国化学家利比希 (Liebig,1840) 提出的“植物的生长取决于处于最小量状态 的营养物质”的观点，被称为利比希最小因子定律。也就是 说，生物基本的必需物质随种类和不同情况而异，在稳定 的情况下，其所能利用的量紧密地接近所需的最低限度时 ，就起到限制作用，成为限制因子。n以后不少学者对此定律进行了补充。认为最小因子定律只 能在能量注入和流出处于平衡的稳定状态下才适用。例如 ，在湖泊的初级生产过程中，光照、氮、磷的供应都超过 需要，而CO2相
11、对有限并且输入和支出大致相等，这时 CO2处于最小量状态成为限制因子。如果一场暴雨把更多 的CO2带进湖水，稳定状态被破坏，这时初级生产力将取 决于所有营养物质的浓度，CO2就不成为最小量因子。此 后随着各种养分被消耗，生产力又发生剧烈变化，直到某 种成分被耗尽并成为新的稳定状态下的限制因子。此外， 必需考虑到因子间的相互作用和替代作用。当一个特定因 子处于最小量状态时，其他因子可能有替代作用或改变其 利用效率。例如在钙不足而锶丰富的环境中，软体动物的 贝壳中可用锶替代部分钙；有些植物在弱光下生长时只需 要较少量的锌，因此在阴蔽处锌对植物的限制作用较在强 光下为小。 六、耐受性定律n耐受性定律
12、亦称为谢尔福德耐性定律（Shelfords law of tolerance）是美国生态学家V.E. Shelford 于1913年提出的。任何一种环境因子对每一种生物 都有一个耐受性范围，范围有最大限度和最小限度 ，一种生物的机能在最适点或接近最适点时发生作 用，趋向这两端时就减弱，然后被抑制。这就是耐 受性定律。n耐受性定律说明，生物只有在其所要求的环境条件 完全具备的情况下才能正常生长发育，任何一个生 态因子数量上不足或过剩，均会影响生物的生长发 育和生存。由此可见，任何接近或超过耐受性限度 的因子都可能是限制因子。耐受性定律 n利比希仅提出因子处于最小量状态时可能成为 限制因子，但事实
13、上某个因子过量时也可能成 为限制因子。例如，光、温度、盐度等过高时 ，同样可以限制生物的生活和生存，因此谢尔 福德耐受性定律不仅注意到因子量的过少，也 注意到因子量过多的限制作用，因此较最小因 子定律有所发展。生物对某一生态因子的耐性是长期进化的结果 ，随着环境条件的变化，生物的耐受性也不断 变化。n（1）物种的耐受性差异：一种生物对不同的生态因子 的耐性限度不同，不同生物对同一生态因子的耐性限度 也不相同。那么对很多生态因子耐受性范围都很宽的生 物，其分布一般很广。当某一环境因子不是处于最适度 时，生物对其他因子的耐性限度可能降低，生物本身在 繁殖期以及卵、胚胎和幼体阶段对环境因子的耐性限度
14、 也明显降低。n（2）进化可改变耐受性：自然界中的生物并非都在环 境因子的最适范围内生存，同一生物种内的不同品种， 长期生活在不同的生态条件下，对多个生态因子的耐性 范围也不同。种群和群落在一定限度内能适应环境条件 的变化并且改变着环境条件，减弱某些因子的限制作用 ，因此许多广生性生物常形成地区性的生态型 (ecotype)，不同生态型的种群，对环境因子的耐性限 度和最适度都可能有较大差异，这种现象称为因子的补 偿作用(facfor compensation)。n一般说来，有机体对某个环境因子的耐性限度，在野外调 查记录到的实际范围要比实验室中测定的范围狭窄些。综 合李比希和谢尔福德的概念，可
15、以说自然界生物的分布和 丰度取决于：(1)环境中最易短缺的物质量及其变化性和接 近或超过耐性限度的理化因子；(2)生物本身的生态幅宽窄 。n在自然界中常常会出现这样的事实，即生物并不在某一特 定生态因子处于最适度范围内的地方内生活，而在不很适 宜的地方生活。在这种情况下，可能有其他更重要的生态 因子起决定作用。n（3）驯化可改变耐受性n生物的耐性范围可通过人为驯化的方法来改变。如果一个 种长期生活在最适生存范围的一侧，将逐渐改变该种的耐 性限度，适宜生存范围的上下限灰发生移动，并形成一个 新的最适点。一般而言，驯化需要很长时间，但在实验条 件下诱发的生理补偿机制，可在短时间内完成，对一些小 动
16、物来讲，最短24h即可完成驯化过程。也可通过生物技 术改变生物的遗传信息来改变生物的耐性范围，如抗病育 种可扩大作物对病虫害的耐性范围，若能导入耐寒基因可 改变热带鱼对低温的耐受性等等。 七、生态幅 n生态幅（ecological amplitude）又 称生态价（ecological valence）、 耐性限度或适应幅度，是指每种生物 有机体能够生存的环境变化幅度，即 最高、最低生态因子（或称耐受性下 限和上限）之间的范围。 根据生态幅大小可将生物分为： n广生种：广生态幅，如 广食性（euryphagic）、广温性 (eurythermal)、广盐性（euryhaline）和广栖性（ eurykecious）等，较多，温带常见的淡水生物多属此类。n狭生种：狭生态幅，如狭食性（stenophagic）、狭温性（ stenothermal）、狭盐性（stenohaline）和狭栖性（ stenokecious）等。n与海洋生物相比，淡水生物具有广温广盐广氧的特点。 水生生物的生态幅有个体、种群和年龄差异，也与其它因子 有关。n图2-2是
