《生态学》种群生态之二

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1、 第一节 种群动态第二节第二节 种群的进化与选择种群的进化与选择 进化对策进化对策第三节 种内关系第四节 种间相互作用第三章 种群生态学进 化 对 策各种生物所特有的生活史（种群生态特征 ：如出生率、寿命、大小和存活率等）被视为 进化过程中获得的生存对策-进化对策。该 对策称为生态对策（bionomic strategy）或生 活史对策 (life history strategy)。进化对策生 态 对 策生态对策包括生殖对策、取食对策、逃 避捕食对策、扩散对策等多种对策。1962年Mac Arthur首先根据种群动态的两 个综合性指标（r & K），将种群分为r-选择 者和K-选择者，较全面

2、地反映了生态对策的 多个方面。r-选择者r值高；K选择者种群稳 定于K附近。是种群水平上对环境的适应。r-选择者和K-选择者的生态特征如下： 生态对策项目 （特征）r-选择（对策）者 （鼠）K-选择（对策）者 （象）0.种群增长曲 线1.寿命2.出生率3.体型 4.存活率5.密度 6.对子代投资 7.能量分配8.迁移能力 9.发育速度 10适应环境平衡点不稳定，种群数量剧 烈波动短，常小于1年高，rm高，提早生育，平 均世代长度短 小，种间竞争能力弱 低，C型存活曲线，死亡多 因环境引起 不稳定，常低于K 少，缺乏抚育和保护机制 较多地用于繁殖器官，以量 取胜 强，适于扩散 快 多变，不确定的

3、环境，自然 反应时间短有一个稳定的平衡点，并接近 K，受扰动可恢复，扰动过大 ，趋于消亡。 长，常大于1年低，rm低，延迟生育，平均世 代长度长 大，种间竞争能力强 高，A，B型存活曲线，死亡多 因密度引起 稳定，常在K附近 大，具完善的抚育和保护机制 较多地用于提高适应、竞争能 力，以质取胜 弱，不易占领新的生境 慢 稳定的、较确定的环境，自然 反应时间长种 群 的 适 应r-选择对策者和K-选择对策者之间还包括很多 r-K连续体。生物在进化过程中，向着两个方向分化，r-对策 者向着小型化、高出生率、大量繁殖的方向发展， 以量取胜，高扩散能力在进化上是有利的，严酷的 生境有利于这类种群，大多

4、数先锋生物属于这类种 群。K-对策者向相反的方向发展，遇强烈干扰后， 恢复能力差，易绝灭，分布于稳定的生境，顶级生 物属于该类。种群的适应第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择 第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学种 内 关 系动物和植物的种内关系有所不同， 动物的种内关系主要表现为领域性、集 群、分散、婚配制度、等级制、利他行 为、通讯等。植物的种内关系主要表现 为密度效应、集群等。第三节 种内关系种内关系：种群内部个体与个体之间的关系种间关系：同一生境中不

5、同种群之间的关系第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系 一、密度效应一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学密 度 效 应1.密度与产量：随着密度的增加，动物产量表现为抛物线形变化，有一个最高产量密度。植物与动物有明显的不同，这里介绍三个规律（经验公式）：一、密度效应：最 后 产 量 恒 值 法 则在一定范围内，当条件相同时，不管一个 种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的 。Donald研究不同密度三叶草的产量（植 株干重），在发育过程中（62，131天），产

6、 量与密度正相关，发育末期（181天）产量与 密度无关。c = w d c为总产量#，常数；w为平均每株重量；d密 度 (#这里的总产量指整株，而非种子或其它食用部分)（1）最后产量恒值法则（law of constant final yield）：倒 数 产 量 法 则植物单株平均重量（w）的倒 数与密度（d）呈线性关系。1/ w = Ad + BA, B为系数，这一方程适合许 多农作物。(2)倒数产量法则（reciprocal yield law）-3/2 幂 定 律（-3/2 power law）（3）-3/2幂定律高密度导致种群“自疏”时，存活 个体的平均株干重（w）与密度（d） 的关

7、系表达为：w = C d,一般地，-等于-3/2；C=3.54.3 。密 度 与 死 亡 率动物的死亡率有的与密度有关（K 选择者多见），有的与密度无关（如 气候引起的死亡，r对策者多见）。而 植物的死亡率一般都与密度有关。同种植物的密度引起的死亡称为自 疏（self-thining），由其它伴生植物 密度引起的死亡称为他疏(alien- thinning)（种间关系）。2. 密度与死亡率：实 例单一的麦仙翁种群，播种密度 与收获时的密度呈线性关系，死亡 率恒为77%（自疏）。当混播他种 作物（如小麦、甜菜）后，死亡率 有不同程度的增加（他疏）。实 例第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第

8、三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应 二、婚配制度二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学婚 配 制 度动物在繁殖期，某一性别个体占有异性配偶的 数目。可以分为四种类型：1.多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不 稳定，对后代照顾少。2.一雌一雄制（单配偶制）：如晚成鸟。性比 稳定，亲体照顾较多。3. 一雄多雌制：如鸡、马、盘羊等。性比不稳 定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留， 繁殖力强。4.一雌多雄制：如螳螂、大鸨、鮟鱇等，少见 。性比不稳定。二、婚配制度：第一节 种群动态第二节 种群的进化与

9、选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度 三、社会等级三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学社 会 等 级社会等级指动物种群中各个动物 的地位具有一定顺序的现象。1. 社会等级的优越性：（1）种群稳定、少争斗；生长快 ，生产率高。（2）优势个体在食物 、栖所、配偶选择中均有优先权，有 利于种族的保存和延续。三、社会等级（social hierarchy）灵 长 类 的 社 会 组 织灵长类的社会组织与食性生态学 有关。一般地，在条件较差的环境中 ，灵长类的敌害少、资源贫乏，只具 一头雄性的小群体（独

10、霸式）。食物 条件丰富时，敌害多，多呈大群，雄 性间有协作的社会行为，以保护雌性 和幼体（循环式等级为主）。（鸡类 多为单线式）2. 灵长类的社会组织：昆 虫 的 社 会 组 织昆虫的社会组织高度发达，重要特点是分工与合作。分工表现在行为、生理和形态上，使社会中的成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级”。如蚂蚁，有专司繁殖的蚁后（膨大的生殖腺、特异的性行为），专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器），专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁（雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄峰（雄）。3. 昆虫的社会组织：昆 虫 的 社 会 组 织伴随昆虫社会分工的发展，社会内个体 间的联系和合

11、作必然同时发展。分化的种群 只有通过整合作用（integration），才能 形成社会整体。这种整合包括行为上（相互 识别、交换信息）、生理上和遗传上的。高 度社会化的昆虫的分工合作，使种群在生存 竞争中获得高度的适应，同时每个个体失去 了其独立性。3. 昆虫的社会组织：第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级 四、隔离与领域性四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学隔 离 和 领 域 性1. 定义：在种群内部个体间、配偶间或某种方式结合的小群间常保留有一定的空间距

12、离，这种现象称为隔离。而领域性指生物保持隔离的任何积极（主动）机制（行为或化学物质的竞争等）。（领域是动物的活动区，领域性是为保卫活动区所采取的措施）领域性是引起隔离的原因之一。四、隔离与领域性（Isolation & Territoriality）隔 离2. 隔离的原因：（1）环境资源不足；（2）直接对抗（领域性：行为或化学方面）3. 隔离意义：减少竞争，防止因密度过大耗 尽环境资源，使空间利用（更加）趋于合理 化。隔 离领 域植物：植物太密时，因竞争阳光、水分、无 机盐等而导致自疏（self-thinning）。有关密度与植物的关系前面已论述。高等动物：许多动物占有一定的空间，经常 在某一

13、区域内活动，该区域称为其（个体或家 族）巢区或家区（home range）。在家区中 ，受到严格保护、禁止其它同种个体侵入的核 心部分称为领域。领 域第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性 五、群聚与分散五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学群 聚群聚和分散是生物种群对空间资源的两种 利用方式。1. 群聚（集群、群集）：指种群内部个体 朝向一起集中的现象或趋势。群聚的生态意义包括：（1）有利于改变小 气候条件（企鹅）；（2）群聚以共同取食（ 秃鼻乌鸦）；（3）共

14、同防御天敌（斑马）； （4）有利于动物的繁殖和幼体发育（鸡类春 季集群，鱼类生殖洄游）；（5）有利于迁移 （蝗虫群居相）。五、群聚与分散（aggregation & dispersal）分 散生物种群都有一个最适密度，过 疏和过密都可能产生限制性影响。阿利规律(Allees law):2.分散：指种群的一部分个体离开本种群栖 息区域向外扩展的现象。分散的生态意义包括：（1）保证种 群的食物需要；（2）保证生活和繁 殖的空间；（3）调节种群密度。第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散 六、利他行为六

15、、利他行为七、通 讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学利 他 行 为利他行为是另一种社会性相互作用。 利他行为是指一个个体牺牲自我而使社 群整体或其他个体获得利益的行为。如白蚁：巢穴打开时，工蚁和幼虫向 里移动，兵蚁向外移动围堵缺口。蜜蜂 ：工蜂保卫巢时放出毒刺而自杀。亲代关怀（parental care）。六、利他行为（Altruism）第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为 七七、通、通 讯讯八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学通 讯通讯是指某一个

16、体发送信号，另一个体（种 内其它个体）接受信号，并引起后者反应的过 程。通讯可以通过视觉（行为）、化学（气味和 外激素）和听觉（鸣叫、超声）等多种途径来 完成。信息传递（通讯）的目的很多，如：个体的 识别（识别同种、同社群、同家族个体等）； 亲代和幼仔之间的通讯；两性之间的求偶；威 吓、顺从、妥协；相互警报；标记领域。七、通 讯第一节 种群动态第二节 种群的进化与选择第三节第三节 种内关系种内关系一、密度效应二、婚配制度三、社会等级四、隔离与领域性五、群聚与分散六、利他行为七、通 讯 八、性别生态学八、性别生态学第四节 种间相互作用第三章 种群生态学性 别 生 态 学八、性别生态学1定义：性别生态学是研究种群内部性别关系的类型、动态及其与环境关系的科学。性 别 生 态 学（1）亲体投入：生产、抚育