低温对一品红顶芽休眠状态、开花能力

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1、低温对一品红顶芽休眠状态、开花能力低温对一品红顶芽休眠状态、开花能力及生长概况的影响及生长概况的影响Munevver Dogramac. David P. Horvath.Wun S. Chao. Michael E. Foley.Michael J. Christoffers . James V. Anderson张泽民 翻译摘要：摘要：一品红(Euphorbia esula)是一种多年生草本植物，可以无性繁殖从地下产生丰富的不定芽。在这项研究中，我们探讨了不同环境条件对植物生长和开花能力的影响，并确定了在控制条件下的相关分子机制与休眠期过渡。通过持续3 个月的低温（27-10）和光照（16

2、-8h）因素的处理诱导过休眠期顶芽。当植物的花处于促进生长的条件下时，外加的 11 周的低温处理（5-7）和短光照导致顶芽地上部生长加速，以及 99的开花能力增强。过休眠植物的短期曝光处理和长期光照以及单因子低温处理对生长影响具有极小的潜力，仅导致 1的植株开花。同样，当处于利于增长的条件时，关于自然休眠植物是否延长低温处理顶芽的探究显示出新芽生长的延迟和 2的植株开花。转录分析表明，在过休眠到自然休眠和自然休眠到生态休眠转换期间，373 和 260 两个基因分别差异性表达（P0.005） 。从花调控与非花调控顶芽的实验结果确定 607 为差异表达基因。此外，微阵列杂交数据分析确定与生物钟、脱

3、水/低温信号、磷酸化级联反应相关的表达目标和互作因子，并对脱落酸，乙烯，赤霉素，和茉莉酸产生反应，以上表明了这些中枢调控影响休眠期和开花周期间的明确界定阶段。与这些休眠过渡期和开花相关的潜在遗传途径被用来发展完善植物休眠分子机制的概念模型。关键词：关键词：自然休眠 芽休眠 开花 一品红 光转录 春化 杂草前言：前言： 在温带气候下，季节性的环境信号会对草本植物已确定的休眠期产生影响。了解这些环境信号如何对特定休眠阶段的分子调节网络的影响，可以目的性的操纵无性繁殖，减少经济成本，以便于世界各地的土地合理分配与利用。其中多年生草本植物一品红(Euphorbia esula L.)，已成为一种模式生

4、物，在经调查的繁殖，芽和根冠（统称为地下不定芽）和分子资源(Anderson 等2007；Chao 等 2005)的基础上，可以明确界定休眠阶段。一品红是一种野生花卉，生长于道路两侧以及土地和牧场的中央，包括道路土地和非耕地地区，但这已被囊括为东欧和美国以及加拿大的多年生杂草外来生物入侵范畴(Anderson等 2010)。这种多年生杂草的有害性主要归因于根段的过休眠、自然休眠和生态休眠阶段的营养顶芽的丰富生产（由 Lang 等 1987 定义)，分别出现在夏、秋、冬多个季节(Anderson 等 2005)。因此，研究完善根尖分生组织和叶、顶芽及根休眠过程中的各个阶段内一品红受阻的调控和确定

5、一品红生长并产生新芽的生理学机制，不仅适宜于季节性环境变化，也是继承于传统的控制措施。在芽体的调节营养生长或花发育过程中，光照和温度的环境信号影响阻扰细胞和分子间的作用(Chouard 1960；Franklin 2009；Horvath 等 2003；Putterill 等 2004；Rohde Bhalerao 2007；Searle 等 2006；Kobayashi Weigel 2007；Michaels 2009；Nozue Maloof 2006；Penfield 2008)。这些通常与拟南芥开花相关的蛋白质，如 FT、CENL1、PHYA 和 CO（缩写见表 1）等，还与休眠杨（

6、杨属）的调节生长和休眠相关(Bohlenius 等 2006；Eriksson 2000；Ruonala 等 2008)。虽然这些研究结果表明，信号转导通路调节开花和休眠可能收敛(Horvath 2009)；但是，仍然有许多例如如何解决这些途径之间相互作用的问题仍待解决。新的证据表明可能环境因素与生物钟的信号整合在芽的休眠中起着一定的作用(Franklin 2009；Henderson and Dean 2004；Michaels 2009；Putterill 等 2004；Searle 等 2006)；但是，例如环境因素与生物钟的信号如何整合等问题仍待解决。在一品红过休眠与自然休眠时期中，与

7、昼夜调控有关的诱导基因被观察到(Horvath 等 2008)；在葡萄(Vitis ssp.)、板栗(Castanea sativa)和杨树中，从过休眠到自然休眠期间也是如此(Mathiason 等 2008；Ramos 等 2005；Ruttink 等2007)。而且，低温胁迫是已知的可以扰乱板栗生物钟的因素(Ramos 等 2005)。此外，生物钟之间的相互作用成分，如 CCA1、LHY 和花调控的 MADS- box如 FLC 和 SVP 等蛋白（Salathia 等 2006）是众所周知的调节开花的因素；例如 FT，SOC1，和 LFY (Helliwell 等 2006；Lee 等

8、2007)。由于昼夜时差集中在一年生植物和多年生植物低温下的反应(Harmer 2009；Penfield 2008；Ramos 等 2005；Samach电子辅助材料- 6） 。功能界别的 SNA 相比，NFC 技术芽还强调与分子网络脱落酸，乙烯和 JA中央监管的信号，其中确定了各下调数据 NFC 的味蕾。因为据报道，ABA 含量减少在 FC 芽相对自然休眠的（霍瓦斯等。2008 年） ，我们的结果表明，ABA信号减少到一时间延长低温更大程度上是在 NFC 芽没有通过自然休眠的过渡状态比较对已通过休眠芽过渡。然而，在这些意见的相关性增长加强和花卉的能力仍有待决定。此外，确定了国民核算体系的参

9、与基因表达下调行业中的小信号分子在 FC 芽包括相对简单的 NFC 糖类，氧化剂，类固醇和木质素（电子辅助材料-6，涨跌的 SNA） 。其中一些观察到的连接可能是一个相对的反应增加在JA 和 ABA 信号相比，在 FC 芽 NFC 的芽，因为 ABA 的已被证明是抑制水杨酸酸（SA）和木质素积累的拟南芥（莫尔和卡希尔 2007） ，也拮抗水杨酸和JA 信号烟草（尼基等 1998） 。有趣的是，编码的蛋白质参与降解途径（见 Moon 等 2004）也强调了潜在的 SNA 基因的重要性（ASK1 的，COI1，CUL4，第一届缔约方会议，FKF1，LKP2 和 ZTL）在不同的休眠芽冠上转换一品红

10、（见电子补充材料- 6） 。具体来说，假定编码拟南芥同源与泛素介导的降解相关蛋白生物钟调节器（ZTL） ，茉莉酸信号（COI1） ，以及昼夜介导的调控开花启动一氧化碳（FKF1）上涨在自然休眠的芽相对规范到过休眠的芽。在 FC 芽，假定 FKF1被下调相对自然休眠的如同一芽假定参与拟南芥同源基因调控光形态（第一届缔约方会议） 。因此，分子网络与激素反应，昼夜节律，光形态和开花期间明确休眠阶段中一品红，可顶芽由泛素调节密切相关的退化。随着举个例子，用一个假定的地理标志自然休眠的芽假定 FKF1 调控结合，其次通过下调的 FKF1管制在一品红功能界别芽（图 4;电子补充材料- 6）在拟南芥报告（萨

11、瓦等 2007）中可影响调节开花以前启动 CO。在一品红顶芽拟议的低温调控花卉的休眠工作模型和良好定义阶段在一品红顶芽拟议的低温调控花卉的休眠工作模型和良好定义阶段根据这项研究（图 4 结果，表 5；电子补充材料 3-6）和从其他植物系统的出版工作，我们假设 COP1/HY5，生物钟基因，DREB1A，遗传，DAM，明确界定维护的重要角色休眠阶段。拟南芥同源的一个假定第一届缔约方会议上调和下调在休眠在 FC 芽（图 4） 。第一届缔约方会议是一个 E3 泛素连接酶，能够针对高达 20的转录因子在拟南芥（Moon 等人 2004） ，以及包括 HY5 子花的退化有限公司和稳定生长促进转录因子，如

12、 PIF3（Alabad&Blazquez2009；恩里克等 2009） 。由于 CO 是一种积极的 FT 调节器，它可以预防季节性停止生长在杨树（Bohlenius 等 2006） ，第一届缔约方会议可以发挥直接的调节作用，自然休眠感应（见图 6） 。因此，我们的数据表明即向上这个假定 COP1 的监管可能会影响下游调控花蕾发育过程中明确定义的休眠阶段。我们的研究结果还表明潜在的 COP1/HY5 在自然休眠中的相互作用（见图。6，电子补充材料- 6，SNA 的路径） 。HY5 是一个众所周知的 bZIP 正调控光形态转录因子，根据是控制多个感光细胞和蛋白质的降解机械（西条等 2003） 。

13、 HY5 有可能结合3000 染色体拟南芥和结合位点其他可能在植物发育过程中的作用超越轻监管，因为它可以绑定到目标参与调节昼夜节律，开花，激素信号（李等 2007） 。我们的数据确定 HY5 作为一种下调表达在 FC 枢纽目标随着向相关界别的过渡自然休眠芽（见表 5） 。由于推测拟南芥 HY5 同源似乎是优先注册在自然休眠的监管芽，并可能影响到全球基因的表达，它绝对是一个休眠的利益为进一步研究基因维修。有趣的是，我们观察到相似的基因第一届缔约方会议和 HY5 同时被上调时自然休眠，因为第一届缔约方会议是一个负调节 HY5（Alabad&Blazquez 2009；恩里克等 2009） 。然而，

14、顶芽绿化观察这项研究，并与野生的一品红结合，与升高 LHCB（安德森等 2005）清楚地表明诱导分子元件与光形态在自然休眠的阶段。这些意见进一步支持过度上调的代表性在光形态涉及数据，并叶绿素约束力的自然休眠的芽比过休眠的和 FC 芽（见表 4；电子补充材料-5 和-6） 。基于这些观察，很可能是第一届缔约方不达标的降解 HY5 泛素化过程中休眠在一品红顶芽。事实上，其他机制，如据报道的 SPA1，以防止 HY5 的泛素化（恩里克等 2009；Moon 等 2004） 。我们的模型进一步提出，要逐步反应在光照和温度的研发，如诱导与相似DREB1A/CBF-like 基因，可能是门控由生物钟的方式

15、相似，报告拟南芥（福勒等人。2005 年） 。 DREB 转录因子/ CBFs 有监管与多种基因的作用参与赤霉素信号通过德拉，该 SCFsly 降解途径，并强调反应（阿查德等 2008；阿查德&Genschik 2009） 。DREB1A 的被确定为枢纽的转录调控被上调在自然休眠的芽相对既过休眠的和 FC 芽（见表 5） 。 DREB1A 的是成员一种 DNA 结合蛋白AP2/ERF 结构域亚科。在这项研究中，同源性拟南芥转录 DREB 类的A4（At2g35700）强烈上调期间休眠和下在 FC 芽上调（图 4） 。然而，出乎意料的是，三个不同的假定 DREB 类数据（DREB 类格 A1，A

16、4 和 A5）的普遍下调在功能界别或 NFC 芽长时间低温处理。拟南芥同源的一个假定的 ICE1，诱导物的 DREB 类/ CBFs（Thomashow 2001） ，显着上调针对休眠的 FC 基因，和NFC。因此，也难怪有几个 DREB 转录因子/CBF-like 表达笔录没有遵循类似的模式。我们的数据并行霍瓦斯等（2008）也报道了实地种植一品红的同一假定，相似的 DREB 类在过渡期间 A4 和 ICE1 类的数据过休眠到自然休眠和自然休眠到生态休眠芽冠表达，并提供一个潜在的支持 DREB 转录因子的休眠作用的实例。在假定的 DREB 类 A4 般一品红基因（DV146983）具有较强的相似乙烯响应因子（ERF38）和微小拟南芥和大米（中野等人 2006） 。因此，可能性也存在的上调 A4 纸的 DREB 转录因子类基因在在 RD 处理可能产生的乙烯信号与组织的空中衰老。几个乙烯反应基因的优先上调后，才在一品红段至自然休眠转变（霍瓦斯等 2008） 。此外，ERF38 已与继发性细胞壁代谢（Lasserre 等 2008） 。乙烯是也被称为