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1、中国农业大学学报? ?,?增刊? ? !? ? ? ? ? ?在玉米、花生根间菌丝桥对磷传递作用的初探?艾为党?李晓林杨志福李隆?资环学 院植物营养系?摘要应用五室分隔法,通过玉米叶脉吸 收?而进行 同位素标记的方法,研究了? ?菌根真菌在玉米和花生间作体系中对磷的传递的作用。结果表明?接种? ?菌根真菌后,可在玉米、花生根间形成菌丝桥能将玉米体内的?,?传递给花生,但传递量很少。关健词玉米?花生?营养传递?菌丝桥?午中圈分类号? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?,?,? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?补? ? ? ? ? ? ? ?
2、? ? ?,? ?哪? ? ? ?一? ? ? ?,? ?斗? ? ? ?,? ? ? ?拌? ? ? ? !? !#? %!? peanut;nutr ienttr ans fer; hypha ll in ks;”P在农田生态系统中,禾本科作物和豆科作物常常进行间套作种植,而达到提高作物田间产量 的 目的 l,。在这种间套作的体系中,过去 的研究主要集中于作物地上部对光、热、气资源 的分配、利用、竞争和补偿方面 z,而对作物地下部分根在养分的相互利用、转国家自然科学 基金资助项目3 97901 0。艾为党,北京海淀区圆明园西路2号中国农业大学(西校区), 1。9 4增刊艾为党等:在玉米、花
3、生根间菌丝桥对磷传递作用的初探移等方面的研究较少川。特别是土壤中微生物在这方面的作用,研究更少。VA菌根真菌是土壤中分布极广泛的一种微生物 5 。VA菌根是高等植物根系与菌根真菌形成的共生体 s j。地球上的 9 0 %以上的有花植物的根系能和V A真菌形成这种共生体 s,6。 VA菌根真菌对寄主无严格的专一性,常常一种菌根真菌可以侵染多种植物的根系。菌根真菌侵染植物后,一方面可向植株的根内发展形成丛枝结构,另一方面也可向根外介质中广泛延伸,形成庞大的根外菌丝网络。因而,一株植物的根外菌丝在伸展的过程中能够再度侵染其他植物,而在不同植株的根间可形成菌丝桥6一在我国,玉米和花生间作的种植方式十分
4、普遍 l,而且,玉米和花生均能被V A菌根真菌所侵染 s .。本试验采用五室分隔法,应用同位素示踪技术,以探讨V A菌根真菌在这种间作体系中养分转移方面的作用。1材料和方法 1.1试验装里采用有机玻璃制成的五室分隔系统(图l )。自左至右标为A,B, C,D和E五室。A和E室规格长、宽、高为semX15cmX15em, B和D室为3em(15Cm(15。m,C室为2。m(1 5。m(1 5。m,各室 之间用孔径30拜m的尼龙网隔开,以限制根系只能在.、,、_:一 _二_ 履 董不笙薇而茜福留应 奇该蓦 石图试验装里 示意图尼龙网从一个根室到达另一个根室并形成菌丝桥。A,E室具有缓冲水分的作用,
5、防止浇水过程中B, D室中水分过量。C室的作用在于减少养分的直接扩散。1.2供试土坡为北京大兴县庞各庄乡的耕层砂壤土。风干后,过1 m m土筛,在12 0下高压蒸汽灭菌Z h,以杀灭土壤中的真菌抱子。土壤的基本理化性状见表1。表1供试土坡的墓本理化性状有机质 O.M%全氮 TotalN%速效磷 o lsen一 P速效钾 N H一Ae一 Kmgkg一imgkg一 1缓效钾pH值 molL一 HNO3一 K(盐浸)mgkg一 1田间持水量 FWC (%)0.390.0273.247.9611.421.01.3供试植物供体植物为玉米(丹玉13),受体植物为花生(40( - )4)。1.4试验方案试验
6、设计分 同位素组 和非 同位素两组,每组包括供体植株接种D (+ M)和 不接种D(一 M)菌根真菌,及供、受体均接种D(+ M )R(+ M),共3个处理,每个处理 重复5次。其中国农业大学学报1998年中同位素试验组用于进行同位素”P标记,以分别测定供、受体植株体内3,P强度;非同位素试验组用于测定供、受体植株含磷量、生物量以及菌根侵染率。植物生长7周后,将玉米倒二叶末端切断,切端浸人含有32P为2.3 8只 1护伪的1 0m L0.1% 的蔗糖溶液中。加人蔗糖的目的是为了促进叶脉对3 2P的吸收。1.5施肥各室养分水平 为:N(N H NO3 )200mgkg一, K(KCI)1 00m
7、gkg一, p(KHZP O )50mgkg一。所有肥料均与土壤混匀作基肥施人。1.6接种菌根菌种用 G lo mu ss ea e。按接种剂:土 1:2 0的比例混匀后装人B室或D室,对照组则加人相同重量灭菌后的接种剂。B, D室分别装人8 709土壤;C室装土 5 809, A, E室土壤重量均为1 46 09。各室土壤容重约为1.39c m一。1.7播种种子在1 0%HZO:中浸泡 3 0m i n进行表面消毒,而后置 于湿润的滤纸上催芽,出芽后将玉米、花生的种子分别播于B, D室土壤 中,每室均为4粒,并在土壤表面覆盖一层约0.5cm石英砂以减少水分的蒸发。出苗后,玉米定苗l株,花生为
8、2株。1.8温度和光照试验在温室中进行,生长期间维持温度在2 0 2 5,主要靠自然光照射。为保证光照时间每天不少于 1 4h,每天早晨78点和下午58点用生物摘灯补充光照。1.,收获和侧定标记同位素一个月后收获。同位素处理植株的地上部烘干后取代表性样品用固体闪烁计数器测定其3 2P放射性强度;非同位素处理的植株则分别收获植株的地上部和根系。从洗挣的根系中取代表性样品0.59,用酸性品红一网格交叉法测定菌根侵染率和根长。剩余的根系用钒相黄法测定其含磷量。2结果与讨论 2.1不 同接种方式对菌根 傻染率的影响表2为不同处理供体、受体植株根系的菌根侵染率的测定数据。结果表明,无论是对玉米接种,还是
9、对花生接种菌根真菌,玉米和花生的根系均能被菌根真菌侵染,而在两者都不接种菌根真菌的处理中,菌根侵染率为零。在本试验中,当只有玉米接种,而花生未接种时,生长三个月后,玉米、花生均有菌根真菌的侵染(表2 )。花生被侵染表明是玉米的根外菌丝穿过孔径为表2玉米(供体)和花 生(受体)的菌根浸染率菌根侵染率(%) 处理 玉米花生D (一M) R (一M)00D (+M) R (一M)34.5士 2.418.3土4.1D (十M) R (+M)34.8 士 1.820.2 士1.1,平均值(标准差A V G士S D (下同)3 0拌m的尼龙网,通过3cm的无根区中室,到达花生的根室后,遇到花生的根系时,再
10、度侵染的结果。这说明,接种菌根真菌后,在玉米和花生根间有菌丝桥的形成。增刊艾为党等:在玉米、花生根间菌丝桥对碑传递作用的初探此外,从侵染率的结果可以看 出,直接在花生的根室中接种,即D(+ M )R(+ M )处理中,花生的侵染率比因玉米的根外菌丝再度侵染花生即D(+ M )R(一M )处理中的花生的菌根侵染率高,但未达到显著性差异。尽管地球上绝大多数植物能与V A真菌形成共生体菌根 s,。,但不同的菌种对不同的植物的侵染能力不同 l一 3。在本试验 中,真菌G Z溯u s mo s对玉米根的侵染程度比对花生根的侵染程度大。这可能与根分泌物以及它们的需磷特性有关 s,6 。2.2供体和受体的干
11、物皿V A菌根真菌促进植物生长的程度与侵染率成正相关 s,。本试验的结果再次证实了这一点。从表3的结果可以看出,无论是玉米接种,还是花生接种,均能促进玉米和花生的生长,特别是在玉米和花生都接种的条件下,促进作用更为明显。表3玉米(供体)、花 生(受体 )地 上 部和 根的干物重玉米(供体) 处理 茎叶根花生(受体)地上部根D (一M) R(一M )13.1 1士1.556.05士0.474.02士1.30.81土0.250.49士0.06D (十M) R ( 一M )1 6.05士0.77.90士1.366.38士0.9 316 士0.2 50.34士0.02D (十M )R (十M )17.
12、39士1.298.36士1.286.11士0.714.21士0.150.86 士0.1 12.3接种对供体玉米体 内磷营养状况的影晌 V A菌根促进植物的生长主要是因为其根外菌丝能从土壤中吸收植物根不能吸收到的养分,特别是在土壤中那些不易移动的养分如磷、锌等的吸收作用更为明显,从而满足植物的正常生长需要 l,s 。接种菌根真菌能明显地促进玉米对土壤中磷的吸收利用,玉米茎、叶和根中的含磷量和吸磷总量都明显高于不接种的对照处理(图2, 3)。图2供体玉米茎、叶、根中含磷t图3供体玉米茎、叶、根的吸磷t2.4接种 对受体花生体内磷曹养状况的影晌与图2, 3相似,表4数据也表明接种菌根真菌均能使花生的
13、磷浓度和吸磷总量增加。尤其是在玉米和花生都接种菌根真菌的条件下,增加趋势更为明显。中国农业大学学报1998年表4受体花生地上部、根中含磷t和吸磷t地上部根 处理 含磷量%吸磷总量/mg盆一含 磷量 纬吸磷总量/mg盆一D(一M)R (一M)0.09士0.0 10.7 2士0.280.09士 0.010.4 4士0.10D(+M )R (一M )0.2 1士0.052.42士0.800.16士0.020.55士0.07D(+ M )R (+ M)0.26土0.0311.21士1.080.16士0.021.34士0.232.5供、受体地上部32 P放射性强度从表5可以看出,各处理玉米茎、叶的 ZP
14、总放射性强度都比较高。这表明,切断供体玉米倒二叶的末端,然后将其浸人含“Z P的0.1%蔗糖溶液 中,玉米的叶脉能吸收足够的“Z P进人其体内,满足试验要求。从表中还可以看 出,接种菌根真菌后,受体花生地上部3 2P总放射性强度均比对照处理明显增加。表5供体玉米、受体花生地上部32P总放射性强度供体受体 处理 茎叶地上部D (一M)R (一M)19947 4士36 3 9927 8 3 74士65 92353.9士21.7D (+M) R(一M)13703 3士35 458381 230士35 201550.7士222.9D (+M) R (+M )119 305士 84543 19544士 27 20844 5.0士102.7菌丝桥传递养分的数量受许多因素的影响,如菌丝桥的数量, pH值,土壤湿度,土壤温度以及供、受体体内的养分浓度梯度等川。从本试验的非同位素试验组的结果可推测(表2,4 ),玉米和花生均接种时,形成的菌丝桥的数量比只有玉米接种时形成的菌丝桥的数量多。然而,从同位素试验组的结果看出,接种菌根真菌的各处理间,花生地 上部的3, P强度无明显的差异。这与Ha ys te ad(1988)等的试验结果,即菌丝桥的数量越多,传递的养分数量越多不
