生物进化论(1)：从达尔文进化论到综合进化论

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1、生物学介于人文 和自然科学之间的 学科 生物进化The Theory of Evolution Evolutionary Biology一、生物进化论的科学意 义 进化论（the theory of evolution）有关生物从无到有，从少到多，从简单到复杂， 从低级到高级来发展的科学理论 进化生物学（evolutionary biology）以进化论为基本理论，研究生物进化的科学：生 命起源，生物进化的过程、模式、原因、机制、速 率、趋向，物种形成和灭绝等 进化的思想已渗透到生物科学的各个方面，进 化的慨念已被广泛用于生物科学以外的领域！ ？ 福兮祸兮？有必要沾沾自喜吗？福兮祸兮？有必要沾

2、沾自喜吗？进化论生物学家 的评论 进化论是生物学中最大的统一理论。E. Mayr (evolutionary biologist) 如果不借助于进化的观点，生物学上的事情 就变得情理不通。(Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.)Th. Dobzhansky (geneticist and evolutionary biologist)进化论生物学家的评论 进化论如今在整个生物学中都起着主导的作用 ，因为它把各个领域的大量观察集中到一起， 若没有它，这些观察就会依然是互不相关的； 因为它把与生物有关的全部

3、学科都互相联系在 一起；因为它在千变万化的生物世界中建立起 一种秩序并使生命与地球上的其余事物紧密相 连总之，是因为它提供了一种对生命世界 及其丰富多样性的因果解释。因果解释？ ？F. Jacob (geneticist and molecularbiologist, Nobel laureate)二、进化论的 产生 生物世界的多样性及其解释 生物世界的多样性已记载的物种约有200万种，实际上可能有500 1000万种，80%生活在热带地区；据估计，现存生物只占曾生活在地球上物种 的0.01 0.001%。二、进化论的产生 cont 生物世界的多样性及其解释 对生物多样性的几种解释 静态的、短

4、期的世界（short duration）神创论（神学的解释） 静态的、无限期的世界古希腊一些哲学家的看法 周期性的、循环的世界周而复始，无限循环（兴盛衰落兴盛 ），受“脉动宇宙”观点的影响 渐变的、进化的世界Lamarck、Darwin等人提出的观点二、进化论的产生2. 进化论的先驱 Georges Buffon (1707 - 1788)认为物种可随环境改变而变化，他 在博物学(Histoire naturelle) 这部共 有44卷的百科全书式的巨著中提出了该 观点，指出地球的历史应比 圣经上说的几千年要长 得多。二、进化论的产生2. 进化论的先驱 Erasmus Darwin (1731

5、 - 1802)在其著作中阐述过物种可变 的观点，认为不同类型的生物 可能起源于共同的祖先。二、进化论的 产生3.古生物学、地质学的启示 Georges Cuvier (1769 - 1832)19世纪初，在研究巴黎近郊地层的过程中，发现 不同地层里有不同类型的化石动物，且处于较上面的 地层的化石与现代动物的结构较相似，而处于较下面 的地层的化石与现代动物的结构相差较大。即地层中 的化石显示出一种从与现代种类不相似到相似的趋势。居维叶对此提出了“灾变说”来解释，认为是由地球上的一系列激变事件造成的。3.古生物学、地质学的启示 Charles Lyell (1797 -1875)通过对欧洲各地地

6、层进行考察，发现雨水、河流、冰川、海洋和火山等都可对地层的形成有影响，而且这些因素的作用还有一定的规律性。在19世纪30年代初发表地质学原理，论证了地球的变化以及地层形成是由 可观察到的自然因素长期作用的结果，即地层的形成及变化 是逐渐的、有规律的和有成因的（均变论）。二、进化论的产生4. 拉马克的进化论 Jean-Baptiste Lamarck (1744 - 1829)1778年发表四卷本法国植物志1793年成为动物学教授，随后创造“无 脊椎动物”（invertbr）这一术语1809年发表动物学哲学(Philosophie zoologique)，在生物学史上第一次比较完 整地提出了进化

7、理论4. 拉马克的进化论 传衍理论生物是可变的，逐渐进化的一些最简单的生物通过“自然发生”产生，然后不同类型的简单生命通过漫长岁月的进化，逐渐发展成为各类复杂的生物。4. 拉马克的进化论 进化等级说自然界的生物存在着由低级到高级、由简 单到复杂的一系列等级生物不断地、缓慢地由一个等级向更高一 级发展变化进化是一个由简单、不完善的低等级向较 复杂、较完善的高等级转变的进步性过程生物进化没有分支（没有物种增殖），没 有灭绝 又称为“垂直进化”（vertical evolution ） 4. 拉马克的进化论 进化的动力和机理生物具有一种不断增加结构复杂性和完 美性的天生趋势，并具有对环境变化的反 应

8、能力（由生物本身的“需要”而导致变异）器官的“用进废退”获得性状遗传4. 拉马克的进化论 进化论的第一次突破 提出由自然产生的最简单生物发展到最复杂生物（包括人类）这样一种真正的进化思想 强调地球年代的远久性，进化的渐进性 认识到环境与生物习性在进化中的作用 臆测成分较多，缺乏有力的证据5. 达尔文及其对进化论的贡献 Charles Robert Darwin (1809 - 1882)u“一个天生的博物学家”从小喜欢采集 标本、钓鱼、打猎，爱好读一些博物学书籍。u曾先后进入爱丁堡大学和剑桥大学，分别 学习医学和神学。u毕业后以博物学家的身份参加英国皇家军 舰“贝格尔号”（Beagle）的环球

9、航行（ 1831.12.27 1836.10.2）。二、进化论的产 生5. 达尔文及其对进化论的贡献 进化思想的确立及“自然选择”学说的形成u通过对“贝格尔号”考察中收集到的资料和生物标本进一步整理和分析，达尔文成为了进化 论者，并接受共同祖先的观点。u马尔萨斯（Thomas Robert Malthus, 1766 - 1834）的人口论(An Essay on the Principle of Population. London, J.Johnson, 1798, First edition) 对达尔文有重要的影响。5. 达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论u 事

10、实1：生物具有巨大的潜在生殖力，如果 所有出生的个体都能成功地繁殖，那么每一种生物的个体数量将会指数式增长。u 事实2：从实际观察可知，一种生物的群体 大小（个体数量）在正常情况下是比较稳定的 。u 事实3：自然资源是有限的，在一种环境中 或在一个地理区域内，自然资源保持着相对的 恒定。5. 达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论u 事实4：在每一种生物的群体中，没有两个完全一样的个体（分类学家和育种学家长期观察所得的结果）。u 事实5：生物群体中个体的变异大部分都是可以遗传的（从植物人工育种、动物家养品种培育的实践中观察到）。5. 达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”

11、学说所基于的事实及推论推论1（从前3个事实得出的推论）：既然生物通过繁殖所产生的个体数量超过了自然资源能够维持的数量，而生物群体的大小却是保持相对稳定，那么这就意味着在一种生物的个体之间存在着激烈的生存竞争，结果在每一代中只有一部分个体能够存活下来。5. 达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论推论2（从后2个事实和推论1得出）：一个个体在生存竞争中能否存活下来不是随机的，而是取决于其生存能力；生存能力又是与个体的遗传特性有关，具有有利于生存的性状的个体容易存活，而具有不利于生存的性状的个体难存活。对生物个体能否存活的筛选就是自然选择的过程5. 达尔文及其对进化论的贡献 “

12、自然选择”学说所基于的事实及推论推论3（从后2个事实和推论1得出）：经过许多世代后，自然选择将导致生物群体逐渐地变化，这种变化就是进化，由此可以产生新的生物种类。5. 达尔文及其对进化论的贡献 物种起源及有关论文的写作与发表华莱士（Alfred Russel Wallace, 1823-1913）的出现促使达尔文发表有关论文及物种起源。5. 达尔文及其对进化论的贡献 物种起源及有关论文的写作与发表华莱士在1858年2月写出“论变种无限地离开原始模式的倾向”（On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original

13、）一文，提出了与达尔文很相似的观点。5. 达尔文及其对进化论的贡献 物种起源及有关论文的写作与发表p在赖尔（Lyell）等人的安排下，华莱士的论文与达尔文的论文摘要同时呈递给林奈学会 ，并于1858年8月发表在林奈学会会刊 (Journal of the Proceedings of the Linnean Society: Zoology）上p这是达尔文和华莱士首次公开地提出自然 选择的进化理论（他们有相似的研究经历，因 此能提出相同的理论并不是偶然的）。5. 达尔文及其对进化论的贡献 物种起源及有关论文的写作与发表p1859年11月24日，物种起源出版；此后在十几年内又再出过5版。p物种起

14、源的出版对进化论的普及起到十分重要的作用，并导致“达尔文主义”（Darwinism）的兴起。物种起 源 1859年达尔文出版了他的 书。这本已经很厚的书 还只是原计划的五分之 一。 全名称作：论通过自然选 择的物种起源，或生活斗 争中适者生存。通常简称 物种起源。 对这 本书学术界已经等 候多时，首版1250册在第 一天就被抢购 一空。以 后一次又一次地再版。Origin of Species（物种的起源）作者:Charles Darwin出版社：Wordsworth Editions Ltd.版次：1998-03-19定价：￥48.00三、达尔文主义的进化论1. 达尔文的思想 进化论本身 世

15、界既不是固定不变，也不是循环 式地变化，而是发展式地演变。 达尔文把进化思想发展成有充分根 据的进化学说；物种起源中提出 的大多数进化证据都非常明确。1. 达尔文的思想 共同祖先学说所有的生物都是通过连续的趋异过程来自共同的祖先；可以追溯到一种最原始的生命形式作为所有生物的共同祖先。所有支持生物进化的证据也是共同祖先学说的证据，而共同祖先学说又促进了人们接受进化论。1. 达尔文的思想 共同祖先学说p 共同祖先学说能很好地解释比较解剖学中的“原型”（archetype）、生物在地球上的分布格局，还使分类学上的等级结构变得十分合符逻辑。p 界、门、纲、目、科、属、种生 物 分 类 的 等 级 系

16、统 界 、 门 、 纲 、 目 、 科 、 属 、 种1. 达尔文的思想 渐变性进化学说n生物进化是逐渐进行的，而不是跳跃式或 骤变式的。n达尔文认为进化是通过积累一系列细微、 连续的有利变异而产生，新物种是由原有物 种通过缓慢的过程逐渐进化而成。n达尔文用生物性状的分歧和中间类型生物 的灭绝以及化石记录不全来解释自然界中普 遍存在的物种之间的不连续性。1. 达尔文的思想 物种形成及增殖学说 物种增殖是由一个祖先种产生出几 个子代种的进化，该学说可解释生物 世界多样性的来源问题。 达尔文把种群思想（population thinking）引入到生物学，强调生物个 体的特异性，这对认识物种形成和物 种增殖具有重要的意义。1. 达尔文的思想 自然选择学说最先由达尔文提出来