水杨酸与植物抗逆性

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1、收稿 2001212212 修定 2002206217资助 国家自然科学基金(30070531)。3 现在中国科学院地理科学与资源研究所工作(北京100101)。3 3 通讯联系人。水杨酸与植物抗逆性王利军3战吉成 黄卫东3 3(中国农业大学园艺学院,北京100094)Salicylic Acid and Response to Stress in PlantsW ANG Li2Jun , ZHAN Ji2Cheng, HUANG Wei2Dong (College of Horticulture, China Agricultural University , Beijing100094)提

2、要 综述了植物体内水杨酸对不同逆境的响应与信号转导、 基因表达和蛋白质合成过程;对外施水杨酸的效应和与活性氧、 抗氧化系统、 脱落酸的关系,以及水杨酸作为系统信号分子的可能性作了讨论。关键词 水杨酸 抗氧化系统 信号转导 基因表达 蛋白质合成植物通过改变细胞代谢和激发不同的防御机 制来应对生物胁迫和非生物胁迫,在胁迫条件下植 物的生存能力依赖于对外界刺激的识别、 产生和传 递信号、 基因表达、 代谢调节1。水杨酸(salicylicacid, SA)、 茉莉酸(jasmonic acid , JA)、 脱落酸 (ABA)、 钙离子等被认为是信号传递分子,而水杨酸近年来引起了人们的特别关注,因为

3、它既在动物 上有作用,又在植物上有作用,尤其是在植物防御 病害方面起作用1 ,2。水杨酸,即邻羟基苯甲酸, 是一种简单的酚类化合物。许多实验证明SA是 重要的能够激活植物过敏反应(hypersensitive re2sponse , HR)和系统获得性抗性(systemic acquiredresistance , SAR)的内源信号分子3。近些年来,又 陆续发现SA具有提高植物非生物抗逆性作用,如 提高植物的抗盐性4、 抗旱性5 ,6、 抗寒性6 ,7和抗 热性6 ,8 ,9;当植物受到紫外照射、 臭氧胁迫时,内 源SA在积累,并有病程相关蛋白产生10 ,11。对其 机理也进行了探讨。本文从

4、信号转导、 基因表达、 蛋白质合成、 与活性氧的关系等各个侧面综述水杨 酸在植物抗逆性形成过程中的作用。1 水杨酸与活性氧及激素的关系1. 1 水杨酸和活性氧及抗氧化酶(剂)的关系 水 杨酸通过调节活性氧、 抗氧化酶(剂)而提高植物抗 性反应的启动机制的研究目前还主要集中在抗病 反应上。已经发现病原物侵染植株后,植株中SA 水平急剧增加,而且SA可以同时通过提高超氧物 歧化酶(SOD)等产生H2O2酶类的活性和抑制过氧 化氢酶(CAT)、 抗坏血酸氧化酶(APX)等降解酶类 的活性,最终积累H2O2来提高植物的抗病性。动 力学和光谱学的研究表明,SA作为电子供体,可为CAT和APX提供1个电子

5、,同时抑制这种酶,使其 处于相对不活跃状态13 ,14,在此过程中,SA被转化为带有1个电子处于氧化态的SA自由基(SA)。由于SA能够启动脂质过氧化和蛋白质交联等级联反应,因此少量SA水平的提高,就能产 生足够水平的SA,而引起深刻的生物学反应。SA通过诱导脂质过氧化使病程相关蛋白表 达13 ,14,从而获得抗性。而超氧化物阴离子(O- 2)、 H2O2等活性氧不仅可以直接杀伤病原物,参与膜脂过氧化,介入HR ,还可以促进细胞壁木质化和HR细 胞 的 死 亡。SA还 可 作 用 于 细 胞 质 膜NADPH氧化酶,促进H2O2的产生。但较高浓度的H2O2也能诱导SA合成。Leon等15发现H

6、2O2通过诱导苯甲酸222羟化酶的活性和苯甲酸含量的增 加来诱导SA合成。Bi等人16也报告H2O2可以促 进SA的合成。这说明H2O2也可能处于SA的上游。Rao等1认为,SA诱导启动脂质过氧化、PR 基因表达和建立SAR均需要H2O2,H2O2的大量增 加可改变细胞内的氧化还原状态及提供有利于SA产生的环境。 水杨酸调节活性氧和抗氧化酶(剂)而提高植 物的抗性在非生物胁迫的研究中也有不少证据。 有人用0. 255. 00 mmolL- 1SA喷施苹果叶片24 h后,叶片中SOD活性显著提高,O- 2含量则明 显降低17。在NaCl胁迫下,SA能提高小麦幼苗 体内SOD活性4。Bowler等

7、18的研究表明,SA在转录水平上还能激活与胁迫相关基因的启动子916植物生理学通讯 第38卷 第6期, 2002年12月 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.子Mn2SOD。Dat等19报道,用100molL- 1SA培 养烟草植株,其H2O2含量比不加SA的高140 % ,而CAT的活性却降低49 %。Lopez2Delgado等20 报道生长在含有乙酰水杨酸介质中的马铃薯外植 体内H2O2含量也升高,CAT活性降低。其他也有类似的报道1 ,21 ,22。但是也有相反的报道,如认为 经水

8、杨酸衍生物阿斯匹林处理的小麦中CAT活性 提高5。在非生物胁迫期间,活性氧特别是H2O2的产生被认为是防御胁迫反应信号转导链的一部 分23。抗坏血酸过氧化物酶是重要的抗氧化酶, 直接负责清除H2O2,它对H2O2的亲和力远大于CAT。Durner等14发现高浓度的SA几乎完全抑 制叶片中可溶性APX活性,而且这个过程是可逆 的。Dat等25报道,在SA处理白芥苗(Sinapis al2ba)后1 h ,APX活性水平显著降低,处理后2 h ,又显著升高,一直到处理末才没有大的变化。Janda 等7用SA处理玉米幼苗后,APX的活性没有受到 明显影响。Rao等1报道,拟南芥在施用0. 1、0.

9、5、1. 0、2. 0 mmolL- 1水杨酸8 h后,体内CAT和APX活性没有受到显著影响,而施用3. 0和5. 0mmolL- 1水杨酸的,CAT和APX活性则显著降 低;在施用5. 0 mmolL- 1水杨酸4 h之前,拟南芥 体内CAT和APX活性没有显著变化,48 h后CAT和APX活性才显著降低。这些结果之所以 有差异可能和不同的材料以及SA浓度、 处理时间有关。Janda等7报道,0. 5 mmolL- 1SA处理玉米 幼苗1 d后,其抗冷性提高,谷胱甘肽还原酶(glu2tathione reductase , GR)活性增加110 %。Foyer 等26将SA注射进烟草叶片,

10、叶中GR活性即提高,并随着SA处理时间的延长而增加。Dat等19 报道,经10molL- 1和100molL- 1SA培养的 烟草植株中,GR活性分别增加39 %和76 % ,而GR 过量表达的转基因植株可以更好地保护植株免受 非生物胁迫27, GR能还原氧化性谷胱甘肽(GSSG)为还原性谷胱甘肽( GSH) ,维持抗坏血酸和谷胱甘肽库的大小及氧化还原状态的稳定 性26 ,28。 活性氧水平的大量提高是一种氧化猝发,植物 在感染不同病菌后数分钟或数小时后即可发生,并启动HR。此外,活性氧也能通过直接氧化某种调 控蛋白或调节细胞的氧化还原状态来激活基因表 达。SA一方面可以快速诱导脂质过氧化并激

11、活抗病基因的表达,另一方面,又能通过抗病基因的表 达和抗氧化酶(剂)细胞清除系统的活化,降低脂质 过氧化物水平,以减轻植物的伤害。1.2 水杨酸和蛋白质合成的关系 SA诱导蛋白 质的合成目前主要集中于SA对病程相关蛋白(PRs)诱导的研究。一系列研究证明SA可以诱导植物产生某些PRs2931。Ward等32发现在接种 烟草花叶病毒( TMV)的烟草叶片中有13种PRs 基因表达,包括POD、 酸性和碱性PR21、PR25蛋白 以及某些未知蛋白。而接种植株的未接种叶片中有9种基因表达,外施水杨酸也可诱导这9种基因 表达。由此可以看出,外源SA诱导的PRs与病菌 产生SAR时所形成的PRs是一致的

12、。PRs是分子 量小于100 kD的蛋白质,其前体含有信号肽。一 般来说,酸性PRs多分布在细胞间隙内,碱性PRs则多分布于液泡中。许多PRs具有 21 ,32葡聚糖 酶活性和几丁质酶活性,它们可以降解葡聚糖和几 丁质。现在认为PRPs的产生是植物诱导抗病性 的生化机制之一。SA还能够诱导POD同工酶的合成33及蛋白激酶34,至于SA能否诱导其它蛋白质的合成尚未 见报道。1.3 水杨酸和茉莉酸及脱落酸的关系 JA和SA 是与植物抗机械伤害和抗病性密切相关的信号分 子,但是SA诱导病程相关蛋白(PR)的合成,抑制乙烯合成35;而JA没有参加病程相关蛋白合成的 信息传递36,反而促进乙烯合成37。

13、JA能诱导表 达脂氧合酶(LOX)的基因,脂氧合酶在植物抗病 中起重要作用38,SA则抑制脂氧合酶的合成39。 看来,SA和JA诱导的抗性途径可能不同。近来,Niki等40报道,病程相关蛋白可分为碱性的和酸 性的的两种,JA是碱性病程相关蛋白基因表达的 诱导者,酸性病程相关蛋白基因表达的抑制剂;SA 则相反,是酸性病程相关蛋白基因表达的诱导者, 碱性病程相关蛋白基因表达的抑制剂。SA和JA都能提高植物的抗热性,但二者的信号传递是否 也如此,有待进一步研究。ABA与茉莉酸类结构类似,具有一个5碳环 和2个侧链,有共同的合成途径(经过脂氧合酶)。 事实上,JA和ABA在功能上也有许多相似之处。如它

14、们都能促进离体叶片的衰老,诱导脱落,诱导 气孔关闭,抑制花粉的萌发和植物生长41。目前, 关于SA与ABA的关系尚未见到报告,但很有可能026植物生理学通讯 第38卷 第6期, 2002年12月 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.和SA与JA的关系相似。脂氧合酶参与ABA的 部分合成42 ,43,而脂氧合酶在某些情况下又能诱 导活性氧的产生44。SA、 脂氧合酶、ABA之间究 竟存在什么样的关系有待于进一步研究。2 SA的信号传递2.1 SA在胞内参与信号传递 尽管有些植物存 在高水平的

15、内源SA ,如番茄、 大豆、 水稻和马铃薯 的SA含量分别为0. 200. 30gg- 1(FW)、1. 20 gg- 1(FW)、8. 95gg- 1(FW)和0. 150. 50g g- 1(FW)13,但并未能激活植株HR反应和SAR反应,提高植株的抗病性,这可能是由于植株体内 缺乏对SA起应答反应的机制之故。而在烟草、 拟 南芥的植株体内似乎具有有效敏感的SA信号感 知和传导机制,健康植株只有非常低水平的内源SA ,烟草是0. 010. 05gg- 1(FW) ,拟南芥是0. 010. 05gg- 1(FW)13 ,45。当这些植株被感染后,SA的生物合成被诱导和激活,被感染叶片中SA

16、含量急剧升高,因而植株体内有足够量的SA 去激活信号传导途径,最终导致植株抗病能力增 强3 ,4547。在烟草中,和水杨酸直接相互作用的除了CAT、APX之外,还有水杨酸结合蛋白2 (SA bind2ing protein 2 , SABP 2) ,它对SA的亲和力比CAT 高150倍,和SA同系物苯并噻二唑(benzothiadia2zole , BTH)的亲和力比SA更高。其他的功能还不太清楚。还有两种SABPs ,它们对SA的米氏常数 是12molL- 1。叶绿体的SABP 3已得到纯化, 其基因也已克隆,它可能具有抗氧化剂的功能48。 当胞外信号被质膜上的受体识别并结合后,信 号传递通路得到激活,通过细胞膜的信号传递机制将