高寒草甸土壤昆虫的数量与生物量及其影响因素

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1、第2卷 第4期1982年12月生态学报ACT AE COLO G ICAS IN IC AVol.2.No.No v,1982高寒草 甸土壤昆虫 的数量与生物量及其影响因素吴亚补金翠霞朴(中国科学院西北高原生物研究所)昆虫数量变 动包括“数”和“量”两方面,“数”即密度,人们早已惯 用;“量”即生物量和能量,尚很 少应用。因为相同数目的个体不 一定具有和同的生 物量 或能址,所以从群落的食物链索关 系或生态 系统的能量流来看,单纯的个体数不足以表示所起的 作用。因此,如何从“数”的概念过渡到“量”的概念,从更切 实的基础上 了解这 种动态 的实质是非常重要的。本文仅就上壤昆虫的数 量与生物量作

2、 一初步探讨,以便结 合其 它有关研究最 终阐明草甸生 态系统的结构和功能,从而把草甸的生产和管理建立在合理 的基础 之 上。一、工作方法利用已围建的草库仑和试种优良牧草的条件,按照牧草生长季节 开 展工作。取样方法同过去一样。昆虫类 群计有:鞘翅日成虫、鞘翅目幼虫、双翅目幼虫、鳞翅目幼虫、膜翅目成虫、弹尾目、蛛形纲和线虫。在统 计数 最后,再着手称重。生物星以干重计。样本放在6 2烤箱中烘烤24小 时,在 感星为万分之一克 的分析天平上一一称 重,之后 再行烘烤称重,直至恒重 为止。二、结果和分析1.土壤昆 虫群落的数量与生物 量l )一般的比较分析根 据不同时期土壤昆虫调查统计和称重 的结

3、果(见 表1和2)其数量和生物量在三 个牧草季相 的情形如表1。表1不同时期土壤昆虫的数且和生物母每取11一数总个体 数平石飞一万一一慈生物量毫克)重样数 平 均个 体 重559 3I,9 605 台004 511 50 4942,立 :枚草返青期牧草茂盛期牧草枯黄期3 8 5 121 69甘计4,284计3 489 763725131O包括少数其 它无脊椎动物份作者目前工作单位:江苏省农科院植保所.3753T6生态学报2卷据当地实测的土壤温度(图1),在牧草返青期(6月),草甸开始转暖,但仍偶有冰冻 和降雪,许多在土壤内越冬的昆虫处于苏醒阶段,很少爬 出地面 活动,因而其数量与生物量皆较高,

4、在茂盛期(7月 中 的至8月上旬),由于土温升高,许多土内越冬成虫爬出土壤活动,有些以蛹越冬者也逐渐羽化为成虫,故土壤内昆虫的数量与生物量大为减少。至枯黄代臼“恻书图119 77年土壤温度( 虚线系缺记录)A .。厘米平均温度;B .5厘米平均温度;C.1。厘米平均温度;D.3 0厘米平均温度;E.80厘米平均温度;F.0厘米绝对最高温度;G.。厘米绝对 最低温度;H.。厘 米平均最高温度;1.0厘米平均最低温度。期(9月中、下旬),正处于大多数昆虫越冬前期,有些以卵越冬的成虫已经死亡,故所能看到的昆虫虽然减少,但准备越冬的成、幼 虫在体内都储存了较多的营养物质,因而具有较大的个体生物量。如果

5、分别统计各个昆虫类群的数量与生物量(表2),可见各个 时期 皆以鞘翅目幼虫为表2不同时间各类昆虫的平均个体数及生物量 一毕 一鞘翅目成虫鞘翅目幼虫】双翅目幼虫鳞翅目幼弹尾目平均个体数(头/米2)牧草返青期牧草茂盛期牧草枯黄期40 04 463 4.9 7召02 316183496。 些O_ 澎了11.09000l一 一O3O C一702,I一43005牧草返青期 平均生物量 (毫克/米勺牧草茂盛期枚草枯黄期44.6 4445 51531408一 272 9 8一0 72 3 3. 3914.671.778 9 838, 4 24.21279竺 名U4 8U 04期昊亚、金 翠霞:高寒草甸土壤昆

6、虫的数量与生物量及其影响因素377主,这一与 以往 的调查结果是一致 的。从纵 的方向看(从 时间序列看),当 牧 草由返青期向茂盛期发展 时,鞘翅目幼虫 的数量 和生 物量呈下降趋势,同一时期鞘翅 目成 虫数 量先略有上升,继而 下降。从横的方向看(从不 同类群看),几 乎各 类 昆虫皆以返青期数最最 多,生物量最高,只有弹尾目例外,我们只在牧草茂盛期发现 它们,鞘翅目幼 虫随着季节的推移,有部分羽化 为成 虫或成为捕食者的猎物,故成虫 在茂盛期略有增加,但随着成 虫和其它食虫动物的增加活动,其爬出土壤进入地上活动的个体数和 被取食的机会 也 相应增 加,故又呈现 下降趋势。在返青期,双翅目

7、幼 虫与鳞翅目幼虫 分别相 当于鞘翅目幼虫的 叱。和飞左 右,生 物量则 分别为飞:和丢 i:左右,它们之间生 物量的差异成倍地大于数量的差 异,充分 表 明土壤昆虫 中鞘翅目幼虫 具有更大的生物量。双翅目幼 虫 与鳞翅目幼虫的数量和 生物毋,在 不 同时期也存 在差异,主要是由于两者开始活动在越冬的早晚,以及个体重 最不同所致。2 )不 同生境的方差分析围建草库仑和建 立人工草场,地 上 植被和 土壤状况都有变化,为了解这些变化对土壤昆虫的影响,选 择 了几个固定生境(个 别 例外),在三个季相 进行了定点调查和 生物量测定,并将所得结果进行方差分析,各期间的显著组数和显著程度 见表3。表3

8、不同生境土壤昆虫数量与生物量方差分析总表自由度 项目牧 草 季相F值P值5多水准的显著组数0 0 1P0刀5oplP0.0 5P00167一一一|一期期一青盛一返茂一一一11一量一一一一数。刀1P(。. 0 5P0. 0 1p0.017切2 7 98 3 8一2 6 85 7 7训几一即2 8 韶一2 72 8 朋6767期期期一期期期青盛黄一青盛黄枯一返枯茂一量一一物一生从 显著组数可以大概看出,在返青期和 枯 黄期,数 量方面的显著组数远 多于生物量之间的组数,进一步分析不 同生境之间数 量与生 物 脸的差 异情况(见 表4及表 抓、b、c),可见 各生境之间数 量与生物量同时存在 显著差

9、异 者,在 牧草返 青期是A山阳坡分 别 与草库 仑 内人 工草场(当年 苗)、一草库 仑 内人工一草场 (上年苗)、盘 坡以及A山阴坡;在 牧 草茂盛 期是草库仑内天然草场分别 与草库仑内人工 草场(上年苗)、A山阳坡;在牧草枯黄期,A山 阳坡与其余各生境都有显著差异,而其余各生境之间 的生物 吸都不存在显著差异。由附 表1可见,山阳坡是土 壤昆虫 的聚集地之一,尤以枯黄期,昆虫开始 越冬前更为l男显,加之山阳坡栖 居者中,有许多鳃角金龟成虫和 幼虫 等大型个体,故其生物 星特另q高,在 牧草生长 的各个季相皆如此,在终年无夏季的高寒一 草甸,充 分反映了土壤昆虫 的适应 特征,但从 数量看

10、来,三个时期存在共同显著差 异者只有草库仑 内天然草场与草库仑内人工 草场(_上年苗),而在当年播种的人工草场 与草库仑内天然草场之间,在稍 后 的牧草茂盛期和枯黄期也 表现 明显差异。这说明人为地 翻耕播种,开始时只能导致 土壤昆虫小生境的改变,并不显著影 响其数量。但由于土壤结构、植物根系及水热条件的大改变,许多 土壤昆虫不适于新环境而 死 亡或迁走,有些暴露于无掩蔽物的地表而被鸟类等啄食,从而使以后的土壤昆虫显著减少,从草库仑内天3 T8生态学报2卷表4不同生境土堆昆虫数量和生物量方差分析结果总表 落下如 黔内当年“”“1:尸。一鞠叫一明一尸 。一尸o,一卜服一阪界爪黔内耕”“:一o 一

11、气一O一一O一叫习暇用少可刃雨乳 酬1+1呱阳洲+日十.洲+净.十+卜+寸叮礼 侧十。o ; o l o l。,一泪一可寸解围一o o +幼侧十o I o 4a 一 O一一 一1 一O;O卜1一十 一 11 盘坡b O 0 11 OO。O !O O 一O一O一!O一1 1 匕仁卜L匕. 1 0!Q I.Ol O匕侧,.匕旧,!.侧O曰口厂!O J! 注:1.“十”表示差异显著:“一 ,表示差异不显著,“O”表示无对应的比较2.“a”牧草返青期;“b”牧草茂盛 期;“。”. 次草枯黄期3. 斜线右上方代表数 量;左下方代表生物量表4a不同生境土壤昆虫数量与生物量方差分析结果I,牧草返青期生境类型

12、草库 仑外天 然草场草库仑内天然草场草库 仑内草库仑内 人工草场人工草场 (当年苗)(上年苗)草 库仑内 上年耕翻 撩 荒 地A山阳坡A山阴坡盘坡+ + 十草库仑外天然草场草库仑内天然草场、_、1.、十十+十十一十十二一十一十十十草库仑内人工草场 (当年苗)草库仑内人工草场 (上年苗)草库仑内上年耕翻撩荒地A山阳坡人山阴坡盘坡注:“十”表示差异显著.“一”表示差异不 显著;斜线右上方三角区代表数量,左下方三角区代表生物量 (表4 b、4 c 同)4期吴亚,金翠霞:高寒草甸土壤昆虫的数量与生物量及其影响因素379表4b不同生境土壤昆虫数盘与生物登方差分析结果1.牧草茂盛期草库仑外天然草场草库仑外

13、 天然草场 (原生植被)草库仑内天然草场草库仑内 人工草场 (当年苗)草库仑内 人工草 场 (上年苗)草库仑内 上年耕翻 撩荒 地人山阳坡草库仑外夭然草场草库仑外天然草场(原生植被)草库仑内天然草场草库仑内人工草场(当年苗)草库仑内人工草场( 上年苗)草库仑内上年耕翻撩荒地A山阳坡+十+ .表4。不同生境土壤昆虫数量与生物量方差分析 结果l牧草枯黄期翻内仑耕草库荒年当撩 生境类型草库仑外天然草场草库仑 内天然草场草库仑内 人工草场(当年苗)草库仑内 人工草场(上年苗)草库仑内 人工草场 黄燕麦 (上年苗)草库仑内 上年耕翻A山阳坡 撩荒地草库仑外天然草场草库仑内天然草场+一斗+十+ 十十+草库

14、仑内人工草场(当年苗)一草库仑内人工草场(上年苗)一草库仑内人工草场黄燕麦_ (上年苗)草库仑内当年耕翻撩荒地一草库仑内上年耕翻撩荒地一A山阳坡十十+十十一、然草场与上年耕翻撩荒地的比较,也可看出类似趋势。因此,围建草库仑和 培育人工草场,会影响土壤昆虫的数量。但因大多为小型种类,故对生物量不 一定有显著差 异。这种 影响的长远效应,还有待进一步研究。2.草原 蚂蚁的组成、适应及其在生态 系统中的 作用蚂 蚁是社会性昆虫,作为土壤昆虫的成分,早就引起人们的注意(K“van,195 5)。草原蚂蚁几乎无处不在,在生态 系统的物质转化中有重要作用。在英国 的草原生态学研究中,认为蚂蚁是草原结构的组

15、成部分(Duffey,1974 )。近年来在生态 系统和 昆虫生态 学研究中,也经常涉及蚂蚁的功能( Pric e,1 9 7 5;Hickma n,1 974)。为 了进一步研究它们在草原土壤昆虫群落结构和功能中的作用,这 里仅提供初步的调查、观察结果。由于未能解决蚂蚁的分类鉴定,只能根据外形 和生态学特性,划分为三个类群。大红蚁主要分布于草原化草甸、山麓和偏阴的山坡、山顶,小红蚁主要分布于山顶、向阳的山坡和草原 化草甸;黑蚁主要分布于沼泽草甸以及山麓、山坡的石块下面。分布生境的差异,反应了土壤湿度的差异,也反映了三种蚂蚁适应特性的差异。大红蚁喜欢干 湿适中的环境,小红蚁喜欢干燥,黑蚁则选择

16、较潮湿的环境。2卷报一学一一态一生一380大红蚁建造高出地面的土丘,通常高出地面1 0 一3 0厘米,丘 顶直径1 5一拍厘米。蚁丘顶部常有1 0个以上 的小蚁穴.最 多达2 7个。丘顶覆盖1一2厘米厚 的枯枝落叶碎片和 鼠粪等。在平滩草甸,蚁丘大小似 无规律可循。但在山麓到 山顶的垂直分布 中,则可看到蚁丘高低与地下水位呈 相应 的关 系,山麓蚁丘一般高2 0一3 0厘米,山坡1 0一2 0厘米,山顶6一1 0厘米,说明地下水位越高,则大匀_蚁建造的蚁丘越 高,反之,蚁丘的高度降低。小红蚁多居于 山顶和 山坡的草丛基部和 土壤上层,无 明显 的栖居特 征。黑蚁 分 布较广,但主要的活动、繁殖场所是沼泽草甸和山麓的石块下面。大红蚁蚁丘