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1、中国草学会草坪专业委员会学术研讨会论文与摘要集用于边坡治理的铁芒其耐低磷机理的初步研究谢丹、袁剑刚、辛国荣、杨中艺( 中山大学草业与绿地技术研究中心，广州5 1 0 2 7 5 )摘要：铁芒箕分布的区域是中国南方广阔的红壤争砖红壤地区，在这种土质的地方土壤酸性强。活性铁，铝含量高，土壤对施入的磷固定强烈。磷肥利用率低而铁芒萁能在如此低磷的区域生长必定有其耐低磷的机制本试验通过对不同磷浓度下铁芒萁根际土壤中的酸性磷酸酶活性以及碱性磷酸酶活性的变化情况进行分析，探讨铁芒萁的耐低磷机制，为铁芒基应用于公路边坡生态恢复提供理论基础本试验结果表明，种植铁芒萁对土壤酸性磷酸酶和碱瞻瞵酸酶活性的影响是不一致
2、的前者明显受土壤速效磷含量的影响，低磷条件下其活性是比较低的，在铁芒萁根际土壤中尤其明显因此，土壤酸性磷酸酶活性可能不是铁芒箕能够耐受低磷的主要原因相反地，在低磷条件下种植铁芒箕后土壤碱性磷酸酶活性有极为显著的增加，而在中磷和高磷条件下这种效应明显减弱因此，碱性磷酸酶活性可能与铁芒萁的耐低磷机制有关，这种机制可能是铁芒萁在低磷胁迫下诱导产生的一种适应机制，可以通过其根际活动提高土壤碱性磷酸酶活性，进而改善磷的生物有效性铁芒萁广泛分布于我国南方地区的山丘和坡地上，这些地区的土壤一般为黄、红壤，土壤颗粒往往由较粗的以轻矿物石英为主的矿物组成，粘粒的矿物组成以1 ：l 型的高岭土为主。在华南地区的气
3、候条件下，这种类型土壤的硅和盐基流失严重( 钟继洪等，1 9 9 8 ) ，土壤酸性较强，活性铁、铝含量较高，土壤对磷素的固定强烈，磷肥利用率低( 曾晓舵，2 0 0 3 ) 。所以，在华南水土流失严重地区，磷缺乏往往成为许多植物不能良好生长的限制性因子之一( 马祥庆，2 0 0 4 ) 。由于铁芒萁常常可以在华南水土流失严重地区形成良好覆盖，我们估计铁芒萁可能具备某种耐低磷机制。本实验的目的是通过对铁芒其移栽成活前后其根际的酸性磷酸酶活性和碱性磷酸酶活性变化情况的研究，来进行铁芒萁的耐低磷机理探讨，试图解释铁芒萁能在低磷土壤中正常生长的原因。1 材料和方法1 1 实验地概况试验在广东省广州市
4、中山大学校园内( 1 1 3 0 2 1 7 1 7 E ，2 3 。1 0 1 2 6 N ) 进行。广州地处低纬，属南亚热带季风气候区，水热资源充沛。气候受季风影响较大，夏季受海洋暖湿气流影响形成高温、高湿、多雨天气，冬季受北方大陆干冷气流影响形成低温、少雨天气。年平均气温为2 1 4 2 1 9 “ C ，北部2 1 4 ，中部2 1 7 ，南部2 1 9 。最热的7 8 月，平均气温2 8 0 - 2 8 7 “ C ，绝对最高气温3 8 7 ；最冷为1 月( 个别年份为2 月) ，平均气温1 2 4 - 1 3 5 ，绝对最底气温为一2 6 。每年1 - 7 月平均气温逐渐上升。1
5、1 月下旬至2 月中旬偶尔出现霜冻。年降雨量平均为1 6 2 3 6 1 8 9 9 8m m ，北部多于南部，主要集中在4 - 9 月，占全年降雨量的8 5 左右。每年自1 月起雨量渐增，4 月激增，5 - 6 月雨量最多，1 0 月至翌年3 月是少雨季节，4 石月的前汛期多为锋面雨，7 - 9 月的后汛期多为热带气旋雨，其次为对流雨( 热雷雨) 。年平均太阳辐射值为4 3 6 7 - 4 5 9 7kc a l c m 2 ，分布是南高北低。年内太阳辐射以2 月最低，通讯作者：杨中艺( 1 9 5 9 一) 男。教授。博士生导师：T e l ：0 2 0 - 8 4 1 1 2 0 0 8
6、E - z m i I ：a d s y z y 6 - z s u , e d u c n3 0 8草种资源与园林植物7 月最高。年平均日照时数为1 8 2 0 - 1 9 6 0 h ，年日照百分率为4 1 4 4 南多北少季节上以夏季最多，秋季次之，冬季再次，春季最少。1 2 实验仪器U N I C OU V 2 1 0 2 型紫外可见分光光度计尤尼柯( 上海) 仪器有限公司M A I l 0 型电子天平( 感量为0 0 0 0 1 9 )上海双圈仪器有限公司 m Z C 恒温振荡器广州深华生物技术有限公司1 3 试验处理和采样方法试验用土壤取自清远兆田实验基地，土壤p n 值为5 O
7、，其磷素含量很低：速效磷含量为4 8 7m g k g ，低于土壤等级为“磷含量极低”的水平( 鲍士旦，2 0 0 0 ，陆欣，2 0 0 1 速效磷含量O 0 5 ) ；种植铁芒萁后，根际土壤中的酸性磷酸酶活性在不同的速效磷含量水平间存在显著的差异( p o 0 5 ) 。不同速效磷含量水平问土壤碱性磷酸酶活性的比较如图6 2 所示。移栽铁芒萁前，土壤碱性磷酸酶活性随土壤速效磷含量的升高面增强，在低磷和高磷处理之间差异显著( p 0 0 5 ) ，说明在低磷条件下土壤酸性磷酸酶活性不受铁芒其根际活动的影响。 但在中磷和高磷条件下，种植铁芒萁后的根际土壤的酸性磷酸酶活性都有所增强，均显著高3
8、1 0弱埔m5OD州pH纠po日。譬p墨AnoIlAq 州。鼋草种资源与园林植物于种植前以及非根际土壤( p O 0 5 ) 。这一结果十分明显地说明土壤酸性磷酸酶活性是受铁 芒萁的根际活性影响的，但这种影响同时还受到土壤速效磷供应水平的制约，只有当土壤速效磷含量达到较高水平时，铁芒萁的根际效应才会明显影响土壤酸性磷酸酶活性，且这种影响随着土壤速效磷含量水平的增加而增强不同土壤条件下土壤碱性磷酸酶活性的比较如图 “所示从图6 4 可见，土壤碱性磷酸酶活性与酸性磷酸酶活性有很大的差异。在低磷的土壤中，铁芒萁移栽后碱性磷酸酶活性有极大的增强( p O 0 5 ) ，这种增强的效应随着土壤速 效磷含
9、量水平的增加而减弱。也就是说，在中磷和高磷条件下，种植铁芒萁对土壤碱性磷酸酶活性的影响远不如在低磷水平下明显，在高磷水平下种植铁芒萁甚至降低了非根际土壤的碱性磷酸酶活性。由此可见，铁芒萁对低磷土壤的耐受力可能与土壤碱性磷酸酶活性有关，而且可能受土壤磷胁迫的诱导。铁芒其在低磷胁迫诱导下，可以通过其自身的代谢活动影响根际环境，从而提高了土壤碱性磷酸酶活性。种植前根际非根际图6 - 2 铁芒萁在不同磷浓度土壤中碱性磷酸酶活性的变化F i g6 - 2C h a n g e so fa l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t i e si nd
10、i f f e r e n tp h o s p h o r u sc o n t e n to fs o i l( 注：柱形图上的不同字母表示在p O 0 5 水平差异显著=田 心錾 勺是a母原土壤 口根际土壤口非根际土壤abb蘑b，：Ib。，f 。霪 ，t ， 篾：拈i：低磷中磷高磷图6 - 3 移栽铁芒萁后土壤中酸性磷酸酶活性的变化F i g6 - 3C h a n g e so fa c i dp h o s p h a t a s ea c t i v i t i e sa f t e rt h et r a n s p I a n t i n go fD i c r a n o p
11、 t e r i sd i c h o t o m a( 注：柱形图上的不同字母表示在p O 0 5 水平差异显著=3 1 1525l5O21Oo器苫墨。eos它量dSo甚廿tI=卫【掣烬溢魁器裂蟹群卅：；暑埔moo中国草学会草坪专业委员会学术研讨会论文与摘要集掣 蜒 蹴 锱 糙 刘 馕 磷 刊低磷中磷高磷图6 4 移栽铁芒萁后土壤中碱性磷酸酶活性的变化F i g6 - 4C h a n g e so fa l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t i e sa f t e rt h et r a n s p l a n t i n go
12、fD i c r a n o p t e r i sd i c h o t o m a( 注：柱形图上的不同字母表示在p O 0 5 水平差异显著=3 讨论根系分泌物是植物根系释放到周围环境中各种物质的总称，其组成和含量的变化是植物对环境胁迫最直接、最明显的反应，它是不同生态型植物对其生存环境长期适应的结果。许多研 究表明，根系分泌物是保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际微生态系统中物质迁移和调控的重要组分( 中建波，1 9 9 9 ) 。在众多种类的根分泌物中，根际磷酸酶就被普遍认为是一种以直接或间接的方式影响土壤磷的有效性的因素，与植物吸收磷效率有关( 马祥庆，2 0 0 4 ) 。
13、磷酸酶可以使复杂的有机磷化合物水解为植物可以吸收利用的磷酸盐，所以从一定程度上讲，土壤中磷酸酶活性的增强能使植物更有效地吸收土壤中的磷。有研究也证实了这一说法，F o x ( 1 9 9 1 ) 便发现湿地松根际磷酸酶活性的提高可促进有机磷的矿化，使壤有机磷转化为可被植物吸收利用的无机磷。研究得到土壤中磷酸酶活性有利于改善植物的磷吸收机制的植物有小麦( 孙海国等，2 0 0 2 ) 、花生( 魏志强等，2 0 0 2 ) 、玉米( 樊明寿等，2 0 0 1 ) 、大豆 ( 丁洪等，1 9 9 7 ) 等，并且大多数文章针对的主要是土壤中的酸性磷酸酶。至今未见到关于蕨类植物土壤磷酸酶活性的研究。
14、一本试验结果表明，种植铁芒萁对土壤酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性的影响是不一致的。前者明显受土壤速效磷含量的影响，低磷条件下其活性是比较低的，在铁芒萁根际土壤中尤其明显。因此，土壤酸性磷酸酶活性可能不是铁芒萁能够耐受低磷的主要原因。相反地，在低磷条件下种植铁芒萁后土壤碱性磷酸酶活性有极为显著的增加，而在中磷和高磷条件下这种效应明显减弱。基于这一发现，我们认为，碱性磷酸酶活性可能与铁芒萁的耐低磷机制有关，这种机制可能是铁芒萁在低磷胁迫下诱导产生的一种适应机制，可以通过其根际活动提高土壤碱性磷酸酶活性，进而改善磷的生物有效性。目前尚不清楚铁芒萁是如何在低磷胁迫下提高土壤碱性磷酸酶活性的。有两种可能，一
15、是根系分泌某些代谢产物直接提高了土壤碱性磷酸酶活性；另一种可能是这些分泌物有利于特定微生物类群的生长和繁殖，通过这些特定微生物的活动提高了土壤碱性磷酸酶活性。当 然，也有可能两种情况同时存在。研究表明，土壤碱性磷酸酶活性与水解氮、有效磷间的相关性达到极显著水平( 王同朝等，2 0 0 1 ，孙庆业等，2 0 0 5 ) 同时，也有许多研究表明，土壤碱性磷酸酶活性明显受土壤微生物的影响( 冯海艳等，2 0 0 4 , 沈菊培和陈利军，2 0 0 5 )3 1 2525l502l0mp州净一po耐o时p西协。告mc纠【受【草种资源与园林植物可见，铁芒萁耐低磷机制与土壤碱性磷酸酶活性的关系是十分值得
16、研究的，建议今后进一步深入研究以下问题：( 1 ) 铁芒萁是如何对低磷进行响应的?( 2 ) 低磷胁迫是否以及如何诱导铁芒萁生理代谢的改变?( 3 ) 这些生理代谢的改变如何作用于土壤碱性磷酸酶活性?( 4 ) 土壤微生物是否以及如何参与其中?参考文献【1 1 丁洪，李生秀，郭庆元等酸性磷酸酶活性与大豆耐低磷能力的相关研究植物营养与肥料学报阴1 9 9 7 , 3 ( 2 ) ：1 2 3 1 2 8【2 】樊明寿，徐冰，王艳缺磷条件下玉米根系酸性磷酸酶活性的变化中国农业科技导报川2 0 0 1 ，3 ( 3 ) ：3 3 - 3 6【3 】刘芷宇，李良谟，施卫明根际研究法1 9 9 9【4 J 冯海艳，冯固，宋建兰等丛枝菌根真菌内菌丝碱性磷酸酶活性与菌根共生效应【5 】马祥庆，梁霞植物高
