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1、芸薹属蔬菜遗传改良与种质创新研究进展支 肖 曹丽雯 于宁宁 齐振宇 陈利萍*（浙江大学农业与生物技术学院，浙江杭州310058）摘 要：芸薹属植物是我国蔬菜的重要组成部分，其遗传资源的多样性直接关系到我国蔬菜产业的进一步发展和提升。本文综述了近年来通过远缘杂交、种间嫁接、体细胞杂交、分子育种等技术手段，在芸薹属蔬菜遗传改良和种质创新中取得的重要研究成果，并对芸薹属蔬菜种质改良方法以及亲本新资源的创制提出了展望。关键词：芸薹属蔬菜；远缘杂交；种间嫁接；体细胞杂交；分子育种；综述性。利用现代生物技术手段创制出优质、抗病、高产的新种质资源，是当前蔬菜产业亟待解决的重要问题之一。本文从远缘杂交、种间嫁
2、接、体细胞杂交、分子育种等方面综述了芸薹属蔬菜在遗传改良及种质创新研究上的新进展，以期为芸薹属蔬菜新品种的选育提供理论依据和新途径。1 远缘杂交远缘杂交（distanthybridization）是指亲缘关系较远的种属间或物种间的杂交，它可以使优良性状的基因在种、属之间通过有性杂交的方式进行转移。自 1917 年 Kajanus 将甘蓝型油菜与芜菁通过有性杂交的方法获得了种间杂种以来，远缘杂交被广泛应用到芸薹属蔬菜育种中（Kajanus，1917） （表支肖，女，硕士研究生，专业方向：园艺植物种质创新与分子育种，E-mail：* 通讯作者（Correspondingauthor） ：陈利萍，女
3、，教授，博士生导师，专业方向：园艺植物种质创新与分子育种，E-mail：收稿日期：2017-11-16；接受日期：2018-01-18基金项目：国家自然科学基金项目（31572118，31401862） ，浙江省科技厅公益技术研究农业项目（2015C32048）芸薹属（Brassica）植物包括白菜类、芥菜类以及甘蓝类蔬菜，具有种类繁多、遗传资源丰富、产量高、抗性强、栽培面积广、生长周期短等特点（Strussetal.，1991；Meietal.，2011；Gengetal.，2013） 。由于长期的人工选择和优良品种的大面积栽培，以及人们对蔬菜种类和品质要求的不断提高，现有的和可利用的亲本资
4、源已具有一定的局限Application and Research Progress on Growing Vegetable Plug Seedlings with Ebb and Flood Irrigation DONGChun-juan1，ZHANGXiao-rui1，SHANGQing-mao1，2*（1KeyLaboratoryofBiologyandGeneticImprovementofHorticulturalCrops，MinistryofAgriculture，InstituteofVegetablesandFlowers，ChineseAcademyofAgricult
5、uralScience，Beijing100081，China；2CollaborativeInnovationCenterofProtectedVegetableSurroundBohaiGulfRegion，Shenyang110866，Liaoning，China）Abstract：Thedomestichorticulturalindustryispayingmoreandmoreattentiontoebbandfloodirrigation，respondingtotherequirementsforecologicalenvironmentprotection，watersavi
6、ng，andreducingapplicationquantitiesoffertilizerandpesticide.Thispaperreviewedtheebbandfloodirrigationtechnologyinvegetableseedlingsproductionfromhistoryorigin，workingprinciple，systemcomposition，technicaladvantages，researchanddevelopmentstatus，etc.；andalsoprospectedtheproblemsexistinginthepresentappl
7、icationofthistechnology.Key words：Vegetables；Ebbandfloodirrigation；Plugseedlingproduction；Review2626专论与综述中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES2018（3） ：26-311） 。例如，Sharma 等（2017）将花椰菜 PusaSharad（B. oleracea，CC）与抗黑腐病的埃塞俄比亚芥NPC-9（B. carinata，BBCC）杂交加倍，获得的 F1（BCC）具有黑腐病抗性，继而通过将 F1与花椰菜回交使黑腐病抗性渐渗入回交第 1 代植株，实现了埃塞俄比亚芥的抗黑腐
8、病优良基因向花椰菜的转移。再如，十字花科植物中的多种类型的雄性不育源，Ogura 细胞质雄性不育（CMS） 、PolimaCMS 等通过甘蓝型油菜被转移到大白菜或芜菁中（柯桂兰等，1992；姚祥坦等，2004） ，其中甘蓝型油菜中的 OguraCMS 是通过萝卜转育而来。远缘杂交后全套异源染色体组导致的遗传学上的不稳定性是远缘杂种生产应用的最大问题。为了解决远缘杂种的不稳定性，育种家们在远缘杂交的基础上创建了异附加系（alienadditionline） 。异附加系是指通过杂交或其他方法在原有染色体组中附加 1 条或者 1 条以上异源种属的染色体。异附加系不但实现了外源优异基因的转移，还避免了
9、其他异源染色体上不良基因的影响。例如，刘炜等（2008）通过远缘杂交获得大白菜甘蓝异源三倍体（AAC）后，与二倍体大白菜（B. rapa，AA）回交，从中分别筛选出大白菜甘蓝 7 号和 9 号单体附加系，为进一步获得大白菜和结球甘蓝易位系、代换系提供了基础材料。表 1 远缘杂交在芸薹属蔬菜种质创新中的应用类型杂交亲本功能参考文献供体原有功能甘蓝型油菜 大白菜获得大白菜细胞质雄性不育系 CMS411-7柯桂兰等，1992转移两种桥梁物种 芥菜获得芥菜细胞质雄性不育系Maliketal.，1999甘蓝型油菜 CMS96 大白菜 获得大白菜细胞质雄性不育系（包括橘红心和黄心大白菜）张德双等，2002
10、甘蓝型油菜 芜菁获得芜菁 Ogura 细胞质雄性不育系姚祥坦等，2004埃塞俄比亚芥 甘蓝将白粉病抗性导入甘蓝Tonguc&Griffiths，2004大白菜 叶用芥菜获得叶用芥菜细胞质雄性不育系金海霞等，2006大白菜 甘蓝获得大白菜甘蓝 7 号单体附加系和 9 号单体附加系刘炜等，2008AD-4（地中海包心菜 白 菜型油菜） 芥菜获得抗蚜虫的芥菜异位系Atrietal.，2012甘蓝型油菜 小白菜获得白菜细胞质雄性不育系Wanetal.，2013大白菜 甘蓝获得大白菜甘蓝异附加系Guetal.，2015甘蓝型油菜 大白菜获得大白菜 Ogu-INRA 细胞质雄性不育系Piotretal.，
11、2015花椰菜 埃塞俄比亚芥转移黑腐病抗性Sharmaetal.，2017供受体相互作大白菜 黑芥（正反交）合成 AABB 新种质Ghanietal.，2014a用产生新功能茎瘤芥 甘蓝合成 AABBCC 新种质Lietal.，2015在远缘杂交过程中，异源基因组的相互作用导致大量遗传与表观遗传变异，使杂种后代在生物量、 适应性等方面表现出超亲性状， 形成杂种优势。Ghani 等（2014a，2014b）通过大白菜与黑芥的远缘杂交及其染色体加倍，观察到异源四倍体杂种后代 AABB 与双亲（AA 和 BB）相比，表现出明显的生长优势。通过 smallRNA 高通量测序，发现与亲本相比，AABB
12、的 miRNAs 总体表达水平呈现上升趋势，miRNA 表达水平的改变引起了表型相关基因的改变，该研究结果证明了 smallRNA 水平的改变与远缘杂交中基因表达水平改变及超亲性状的产生具有相关性。这一研究结果为蔬菜遗传改良与新品种选育提供新的理论依据。Li 等（2015）以茎瘤芥（B. juncea，AABB）和 紫 甘 蓝（B. oleracea，CC） 为 亲 本， 通 过 远缘杂交和人工加倍获得芸薹属异源六倍体蔬菜（AABBCC） 。该六倍体能作为桥梁作物，合成不同种类的异附加系、 渐渗系等， 满足不同育种需求。饶琳莉（2015）将茎瘤芥和紫甘蓝杂交得到的异源六倍体（AABBCC）分别
13、与茎瘤芥和大白菜进行杂交，成功得到基因组为 AABBC 与 AABC 的芸薹属新种质，新种质表现出独特的植物学性状，有望通过 AABBC 再与亲本茎瘤芥 AABB 回交选育出茎瘤芥异附加系。2 种间嫁接嫁接（grafting）是植物的一种无性繁殖方式，它是将植物体的器官、组织接到另一植物的适当部2727专论与综述中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES位， 使两者接口愈合， 长成为一个新植株的技术（李继华，1990） 。由于嫁接具有快速更新品种、增强植物环境适应性、提高作物产量和品质等优点，已被广泛运用于农业生产中，特别是在果树、观赏树木、茄科蔬菜及瓜类作物的繁殖和育种上发挥了巨大作用
14、。然而，由于芸薹属蔬菜的生产方式有别于茄科作物及瓜类作物，嫁接技术一般不被应用于芸薹属蔬菜生产。近年来，芸薹属蔬菜嫁接试验的开展主要是为春化机理等理论问题的解析提供试验体系。例如，陶鹏等（2017）将需要绿体春化的结球甘蓝嫁接于常年抽薹的薹菜（菜心）砧木上，即使在不经过绿体春化的情况下，结球甘蓝也能抽薹开花，该现象表明春化相关的信号物质可能通过嫁接砧木、接穗之间的互作得到了交流，并且改变了接穗的开花习性。物种之间的嫁接是否会改变嫁接当代及其后代的遗传信息，一直是国际上的研究热点。由于嫁接的本质是异源细胞的相互交流，因此 Hirata 等（1990）开创性地提出了通过茎尖嫁接人工创建种间细胞的交
15、流体系，即种间嵌合体。迄今为止，已经获得了萝卜与紫甘蓝嫁接嵌合体（Hirataetal.，2000） 、茎瘤芥与紫甘蓝嫁接嵌合体（Chenetal.，2006）等。近年来的研究表明，茎瘤芥与紫甘蓝嵌合体自交后代表现出叶形、顶端分生组织等方面可遗传的变异，成为新的茎瘤芥种质资源（Lietal.，2013；Caoetal.，2016） 。因此，芸薹属蔬菜物种之间的茎尖嫁接为种质资源的创制提供了一条崭新的途径。3 体细胞杂交植物体细胞杂交（somatichybridization）又称原生质体融合（protoplastfusion） ，是指双亲的原生质体在特定的物理或化学因素作用下诱导融合成杂种细胞，通过细胞分裂并分化和再生出植株。由于芸薹属蔬菜较易进行原生质体操作，因而体细胞杂交被广泛运用在芸薹属蔬菜的种质创新中（表 2） 。体细胞杂交能有效克服有性杂交不亲和性，跨越生殖隔离， 创造异源多倍体新种质， 实现遗传物质在种、属间的无性转移。例如，Lian 等（2011a，2011b）分别以叶用芥菜和青花菜、青花菜和大白菜为供受体亲本，采用 40% 聚乙二醇融合法进行原生质体融合，获得具有双亲基因组的异源四倍体再生植株。表 2 体细胞杂交在芸薹属蔬菜种质创新中的应用
