综述两栖动物的起源问题

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1、 综述两栖动物的起源问题脊椎动物进化中一个相当重要的事件就是从水生到陆生的转变，而两栖动物在进化 上正处于这一重要的中间过渡地位。然而，两栖动物的起源问题却迷雾重重。问题集中在 以下几个方面：一，两栖动物的祖先鱼类为什么要离开生态环境相对稳定的水而向陆地 发展，这个过程是主动地还是被动的？发生的前提、原因是什么？二，是那一种古代鱼类 成功登陆，并成功适应了陆上的生活环境？三，从水生到陆生的中间过渡物种是什么？本 文将就以上四个问题进行讨论。一 . 上陆原因。 解答第一个问题，首先要了解两栖动物起源的时间，目前发现的最早的两栖类化石是 鱼石螈，它是已知最早的两栖类动物 ，化石发现于格陵兰泥盆纪晚

2、期的地层中。 因此 可已大致确定两栖动物的起源事件为泥盆纪晚期。而泥盆纪时地球的板块构造发生了 巨大变化，此时劳亚大陆和冈瓦纳大陆相遇，地壳活动剧烈，导致大片的陆地从海洋 中抬升出来，由于这种连续的造山运动，导致气候由湿润变得干燥炎热。具体而言，解 释登陆过程又有两种假说。 假说一：在陆地上升的过程中，有的河流、湖泊周期性地变成池塘和广阔的泥潭，或 者由于天气炎热使水中植物腐烂，造成水中严重缺氧，在这样严峻的形势下，一些鱼类因 不适应而灭绝了；另一些则产生了适于陆地生活的肺和四肢，想方设法地到其他有水的池 塘中去，因此，由于逐渐适应和相对快速的一系列进化改变，具有气呼吸与肉鳍的鱼越来 越适应陆

3、地生活，在这个过程中便逐渐进化成了两栖动物。这种假说认为自然环境突变、 选择压力增加使鱼类身体出现新特征，是它们变成两栖类的根本原因。其根据主要是根 据泥盆纪时剧变的气候环境，而将两栖动物的祖先登陆看作简单的适应新生境的过程。 假说二：在一个浅水环境中，比如一个小礁湖或浅滩中，水中盐分的浓度极易受到水 位涨高或降低的影响，这样的环境使生物演化出能够在陆地上行走的肢体，以便它们能拓 展自己的觅食范围。从而更好的适应环境。这种假说将当时的环境条件看作一个背景， 而将登陆的过程看作其主动适应新生境的过程。 假说三：由于当时水岸边的浅水区杂草丛生，鱼类为拨开厚重的植物取食，从而逐渐 出现了强壮的附肢，

4、又由于水环境的恶化而出现了肺，最终登陆。这种假设的根据是， 1987年，研究人员发现了一种非常原始的、与肉鳍鱼类生存年代相近的四足动物。它的外 形与肉鳍鱼类相似，所不同的只是早期的四足动物以带有脚趾的四肢取代了鳍，但它的后 肢已经非常强壮，尽管后肢的作用主要还是用于划水，而不是在陆地上行走。 假说四：一些加拿大的科学家认为原始鱼类最初来到陆地上是为了晒太阳取暖、获得 能量，以便在水中捕食猎物时行动更敏捷。科学家发现，2到3小时的日光浴可以使一只四 足动物的体温上升到35摄氏度，原始动物只需要躺在阳光下就能获得能量，使新陈代谢速 度加快，回到水中后可更敏捷地行动。人们所熟悉的鳄鱼，在潜入深水之前

5、就会晒太阳取 暖。这种假说的根据有些薄弱，但其想法不乏新意。 假说五：生活在浅水区的鱼类经常要躲避敌害或吃搁浅的小鱼,在这种过程中这些鱼类 不断登陆并逐渐适应陆生环境。科学家的确通过分析植物化石找到了泥盆纪时的浅水湾的 地域，并在那里找到了很多原始的处于鱼类到两栖类过渡的物种的化石。 二. 第一种成功登陆的古代鱼类。 通过比较形态学和进化形态学研究，人们现已普遍赞同四足类是从肉鳍鱼类进化而来 的这一观点，因为具有与其他鱼类不同的特点，譬如肉鳍鱼类的偶鳍内具有较为强壮的肉 质肌叶，愈多种树还具有内鼻孔，符合陆生脊椎动物祖先类群的一些条件。但争论的焦点 集中于究竟是肉鳍鱼中的哪一种更接近两栖类。肉

6、鳍鱼类分为肺鱼类和总鳍鱼类，在总鳍鱼中又包括空棘鱼和扇鳍鱼类。各种假说讨 论的焦点也便集中在这几个物种上。 1.肺鱼假说图一：肺鱼 肺鱼之所以会成为从水生到陆生过渡的较有可能的动物，是因为它具有很多适应陆生 环境的特征。这类鱼具有与口腔相同的内鼻孔，平时用腮呼吸，当水域干涸时可用鳔直接 呼吸空气。特别是产于非洲河流中的非洲肺鱼，河水干涸时，能较长时间蛰伏于淤泥底， 用鳔呼吸，或用身上的粘液粘起泥土，形成特殊的“鱼茧”，进入休眠状态，借鱼茧顶 端的小孔和外界相通，完全依靠鳔呼吸，可长达数月之久。这种动物的偶鳍呈桡状或 鞭状，内有相关节的骨质中轴 。肺鱼类的许多解剖学特点和胚胎发育过程与两栖类动

7、物又有很多相似之处。 而且，在90年代初期，科学家对现生肺鱼和空棘鱼作了大量的 分子研究，包括 RNA基因测序、血红蛋白测序、尿素合成的进化研究等等，并由此得 到了一个系统树，显示了肺鱼类与四足类的亲密关系，而总鳍鱼类的空棘鱼却作为前两 者的姐妹群。这为肺鱼类 -四足体系的成立提供了一个可重复检验、规模最大的分子数 据群。分子生化方面的数据更多的支持了肺鱼-四足类体系，而排除了总鳍鱼体系。 2.总鳍鱼假说图二：总鳍鱼类 总鳍鱼类假说的根据认为总鳍鱼类的特征比肺鱼更接近两栖类，原因在于牙齿特征： 肺鱼的上下颌具有特化的齿板，颌和牙齿太特化，不可能成为四足类的直接祖先；而总鳍 鱼类中的扇鳍鱼类与化

8、石两栖类中的迷齿类十分相似。而且化石总鳍鱼和肺鱼一样具有鳔 （肺） ，和肺鱼不同之处是偶鳍构造较特殊。 在偶鳍内有一块与肢带相关节的骨头，在 这块骨头的下边是与之相关节的两块骨头，在这两块骨头的下边还有一些向鳍的远端辐射的骨头。把这些骨头与陆生脊椎动物的四肢骨相比，它们分别相当于四肢的骨的肱骨（股 骨） 、桡骨与尺骨（胫骨与腓骨） ，所以和陆栖脊椎动物的四肢骨构造相似。 这种肉 质鳍不仅能支撑身体，而且能在一定程度上沿陆地移动。由地质史和发掘的化石证明， 总鳍鱼有可能进化为古代的两栖类。 所以学者们推断，总鳍鱼类可能是最早登陆的鱼类。但这种假说现在也面临着挑战。20世纪80年代,中国古生物学家

9、张弥曼采用连续磨片技 术,深入研究采自中国云南的早泥盆纪骨鳞鱼化石杨氏鱼(Youngolpis piaecursor),过去认为 总鳍鱼具有的四足动物重要特征不能被证实,如真正的内鼻孔不存在,鼻泪管、卵圆窗以及耳 柱骨等也不能证实其存在。这一发现使人们重新考虑总鳍鱼类是否是四足动物的近亲或者 直接祖先的地位。 总之，关于最早登陆的鱼类是肺鱼还是总鳍鱼依然在争论中。 三过渡物种。 通过对化石的分析，古生物学家目前确定了几种可能的从鱼类到过渡物种。其中主要是鱼 石螈、棘螈和，泰克塔力克。1.鱼石螈。图三:新复原的鱼石螈骨骼示区域化脊柱鱼石螈是已知最早的两栖类动物，它的化石发现于格陵兰泥盆纪晚期的地

10、层中。鱼石 螈有以下特征与古代的总鳍鱼类相似：1)它的头骨骨片数目多，且排列方式与古总鳍鱼类 相似；2)鱼石螈和许多原始的古两栖动物都有迷路型的牙齿，而古代总鳍鱼类的牙齿也是 迷路型齿；3)鱼石螈的四肢骨的形态和排列方式与古总鳍鱼类的偶鳍(包括胸鳍和腹鳍)内 的鳍骨相似。另外，鱼石螈的尾部扁而宽，并有以内骨骼支持的尾鳍，这表明它仍保留了 鱼类游泳的特征。然而鱼石螈已经不是鱼类，它有典型的两栖动物的特征。这包括：1)出 现了五趾型四肢(至少后肢是如此，到目前为止还没有发现这种动物前肢腕部以下的骨骼)； 2)肩带(即连接前肢与脊柱的骨骼)已经与头骨失去了连接，这样有利于前肢的发展并支撑 体重；3)

11、与鱼类不同，鱼石螈的头已能活动，这种进步提高了觅食和躲避敌害的有效性， 另外对大脑的发展也是一种有利的推动；4)脊椎骨上出现前后关节突，使它们的连接加强， 加固了身体，从而适应于陆地上缺少水浮力的环境；5)腰带(即连接后肢与脊柱的骨骼)已 经与脊柱相连，使后肢骨骼在进一步的演化中能够承担身体中后部的重量。 但是，鱼石螈虽然是已知最古老的两栖动物，但是却并不是两栖动物真正的祖先。古 生物学家Per Erik Ahlberg、 Jennifer A. Clack和 Henning Blom成功复原了鱼石螈的 骨骼。从新复原的鱼石螈化石上看，鱼石螈的脊椎骨从顶部开始几乎都是相互扣住的，这 就限制了腰

12、椎区域的脊椎骨作侧向运动的能力，使其只能做垂直弯曲的动作，在行进时只 能通过收缩和扩展背部的后段来推动身体向前运动。当脊椎骨弯曲时，其肩部和骨盆便靠 的更近；当伸直脊椎骨时，肩部和骨盆会有分开，同时，鱼石螈前肢并拢使脊背弯曲，后 肢并拢使脊背延展伸长，以此达到行进的目的。这种运动方式显然极大地限制了鱼石螈的运动能力，而且这种运动方式显然与现存的两栖动物有很大的差别。可以看出，鱼石螈 很可能走上了一条进化上的死胡同，而其他登陆的两栖动物则采取了另一种完全不同的演 化方式，它们扩大了脊椎骨的中央部分，这已被证明更加适合动物的行走。 2. 棘螈图四： 刺螈的复原结构示不区域化脊柱 既然鱼石螈被证明走

13、向了进化的死胡同，那真正的过渡动物是哪一种呢？棘螈的可能 很大。棘螈也出现在泥盆纪。棘螈每只脚上有八趾，趾间有蹼，没有腕，并不适合行走陆 地。棘螈的肩膀及前肢很像鱼类的。前脚在肘位不能向前弯曲，不能形成承力的姿态，故 似乎较适合在水中划动或握著水中植物。它有肺部，但肋骨太短，不能支撑胸腔离开水面。 它亦有鳃，是在内侧及像鱼类般覆盖著，而不像两栖类般外露的。从形态上看，与鱼石 螈相比，棘螈保留了更多的鱼类特征而具有更少的陆生动物的特征，但其脊椎骨的特征， 比如非区域化等，却更接近与四肢动物的进化主线。所以凭此可以说明棘螈的从水生到 陆生的过渡地位。 3. 泰克塔力克(Tiktaalik)。图五：

14、泰克塔力克复原图 泰克塔力克把从水生到陆生的过渡动物的出现的时间又向前推了两到三百万年。泰克 塔力克有鱼的特征,它长有鱼鳍、鱼鳞,体形也与鱼类相似。仔细检查后发现,它同时具有陆 地生物的特征。从胸部长出的鳍由骨骼组成,与原始的陆生动物前臂相似,有趾头、手腕、手 肘和肩膀,这使它能够爬到岸边,并可以通过弯曲前臂在河床上爬行。它头部扁平,头骨上有 锋利的牙齿,颚骨宽2551 厘米,身体扁平,身长约1.22.75 米。泰克塔力克的眼睛长在头顶 而不是头的两侧。值得一提的是它还有颈部,可以做出鱼类所不能做的转头动作。泰克塔力 克头的后部分已经有了近似陆地生物的特征。除了鳃之外,它可能还有肺,还有交错的

15、肋骨, 使它在地面上可以支撑身体重量。泰克塔力克既具有鱼类特征，又具有两栖类特征，它11的化石表明，泰克塔力克恰好是介于鱼类和陆地动物之间的动物。目前科学界还没有认定 泰克塔力克就是两栖动物的直系祖先，但研究人员已经把它列为可能的候选者之一。 四总结在泥盆纪这样一个地质变化剧烈的时期，生活在浅水的鱼类为了生存下去而在这特定 的环境中逐渐产生了适应陆生生活的性状，并最终登上了陆地，发展出两栖动物。但其中 的具体问题，如具体的登陆原因、原始的鱼类祖先、其间的过渡动物任然只能通过化石和 分子上的蛛丝马迹来推断。通过以上这些假说和推断，我们能够大概地对当时的环境做出 猜想，而两栖动物起源的真正过程，还

16、需以后更又说服力的证据出现来证明。 注释： 王莉萍 两栖动物曾经的辉煌 科学时报 28/2/2007 第 A04 版 邢立达 鱼石螈登陆记 生命世界 2005 年 10 期 卢立伍 陆生脊椎动物起源的研究及现状 SCIENTIFIC CHINESE 12/1996 王原 徐星 两栖动物进化漫谈 大自然 2000 年 2 期 页码 3-5 Per Erik Ahlberg ，Jennifer A. Clack& Henning Blom NATURE 437，137-140 1/9/2005Jennifer A. Clack Getting a leg on land Scientific American 21/11/2005Edward B. Daeschler,Neil H. Shubin & Farish A. Jenkins Jr A Devon