发育生物学 期末总结

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1、卵裂(cleavage):受精卵形成后即不断分裂成较小的细胞,这个过程称为卵裂(cleavage)卵裂球(blastomere) :卵裂产生的细胞称为卵裂球囊胚腔(blastocoel): 动物极内部的细胞向表面迁移,形成一空腔,即囊胚腔(blastocoel) 紧密化(compaction):紧密化是哺乳动物与其它类型卵裂之间最关键的区别。8 细胞之前,分裂球之间结合比较松散,从 8 个卵裂球起,卵裂球开始重新排列。8 细胞之后突然紧密化,通过细胞连接形成致密的球体。紧密化是哺乳动物发育中第一次分化(滋养层与内细胞团的分离)的外部条件。 桑椹胚:通常动物的胚胎在 64 细胞以前为实心体,称为

2、桑椹胚囊胚:在 128 细胞阶段,细胞团内部空隙扩大,滋养层细胞向桑椹胚中分泌液体,产生充满液体的囊胚腔,此时的胚胎称为囊胚植入(Implantation):胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程,又称着床(imbed)。母型调控:对于大多数动物而言,早期卵裂是由源自卵母细胞的因子调控的,即母型调控合子型调控:晚期卵裂是由合子基因组表达产物调控的,即合子型调控。MPF (促成熟因子,maturation promoting factor)可促进卵母细胞的成熟,在受精后的卵裂过程中,该因子继续发挥作用。MPF 受蛋白质磷酸化和去磷酸化修饰调节原肠形成(gastrulation):原肠作用或原肠形成是指囊胚细

3、胞有规则的移动,使细胞重新排列,用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部,而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠胚(gastrula):原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。此时,出现了三种原始胚层(germlayer)的分化,形成外胚层、中胚层和内胚层。 内陷(invagination):由囊胚植物极细胞向内陷入,形成二层细胞:外面的一层称为外胚层(ectoderm) ,向内陷入的一层为内胚层(endoderm) 。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔,称原肠腔(gastrocoele) ,原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔(blastopore) 。 内移(ingression)

4、:由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。 分层(delamination ):囊胚细胞分裂时,单层细胞分裂形成内外两层细胞。 内转(卷) (involution):指正在扩展的外层向内卷折,而从内铺盖原来的外层细胞,再伸展成为内胚层。外包(epiboly ):动物极的细胞分裂快,植物极细胞由于卵黄多分裂较慢,结果动物极细胞逐渐向下包围植物极,形成外胚层,被包围的植物极细胞形成内胚层。 会聚伸展(convergent extension):指细胞间相互插入,使所在组织变窄、变薄,并推动组织向一定方向移动。在胚胎内部进行的形态发生运动,主要是会聚。 表皮细胞(epithelial cells):

5、细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构,局部或整个结构一起运动。间质细胞(mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连,每个细胞为一个行动单元。胚环(germ ring):斑马鱼的原肠作用中胚层形成过程 50%外包时,与卵黄交界处的 cells 内卷,使交界处形成厚实的一圈,叫 胚环(germ ring ) 。胚盾(embryonic shield):因细胞的内卷和会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部,从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成中胚层;下胚层细胞将生成内胚层和部分中胚层。两栖类的原肠胚是通过“外包”与“ 内陷”和“内卷”相结合形成

6、的,囊胚的后期,动物半球的细胞开始沿植物半球表面向下移动,首先在囊胚的边缘带下方细胞内陷出现一个弧形的浅沟。浅沟以上的细胞快速分裂,逐渐聚集并下垂呈唇形,为胚孔背唇。这就是原肠腔的开始。背唇出现以后,内陷的范围逐渐扩大,形成胚孔侧唇,这时候的胚孔呈新月形。接着,形成了胚孔腹唇,形成了圆形的胚孔。部分卵黄细胞像塞子塞在胚孔中,因此叫做卵黄栓。原口动物,原肠胚阶段的胚胎具有胚孔。在后来的发育中,胚孔发育成口,节肢动物以前的无脊椎动物类群属于。后口动物,胚胎时期的原口发育为动物的肛门或封闭,而相对的一侧形成新的开口发育为动物的口。包括:棘皮动物、半索动物(柱头虫) 、脊索动物。脊索动物门包括脊椎动物

7、亚门,尾索动物亚门(海鞘)和头索动物亚门(文昌鱼) 。 鸡胚进入子宫后,继续卵裂形成 56 个细胞厚的胚盘。胚盘细胞从蛋白吸取液体后,与卵黄分裂,形成胚盘下腔。该腔使胚盘中央区透明,叫明区;而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明,叫暗区。鸡胚原条(primitive streak):上胚层后部边缘区的细胞向深层侵入,两侧细胞向中央积聚、加厚,形成原条。它的出现确定了胚胎的 AP 轴线。原沟:原条内会形成一个凹陷,叫原沟,原沟的作用相当于两栖类的胚孔,是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。Hensens node,或原结:原条的最前端区域,加厚,形成 Hensens node,或原结,是一个诱导中心,相当

8、于两栖类的胚孔背唇。生殖新月区(germinal crescent):穿过原条进入囊胚腔的细胞将下胚层细胞挤至明区前部,成为生殖新月区(germinal crescent),是原生殖细胞存在部位。卵黄囊(yolk sac):在原肠作用开始时,内细胞团分裂为两层。与囊胚腔接触的一层为下胚层,将用于形成 yolk sac胚轴,胚胎的前后(anterior-posterior axis, A-P)、背腹(dorsal-ventral axis, D-V),左右(left-right axis, L-R)的 3 根轴线,这些轴线之间互相垂直,可作为形态描述的坐标。胞囊(cyst):果蝇的卵子起源于卵巢

9、内的生殖系干细胞,分裂后产生的卵原细胞经过 4 次不完全有丝分裂形成一个相互之间有细胞质连同的由 16 细胞组成的克隆单位胞囊(cyst) ,只有一个(1#)形成卵细胞,其余形成滋养细胞。胞囊连同包围着它的滤泡细胞称为卵室体节(segment)和副节(parasegment):果蝇体节是肉眼可见到成年果蝇身上的节,体节不是发育单位。在原肠作用开始后,胚胎表面沿 AP 轴线出现 14 条过渡性的浅沟,这些区域即为副节(类体节) ,副节是由一套基因作用后形成的区域。是发育的单位。合子基因,受精卵在胚胎发育过程中表达的基因称为合子基因。受母体基因产物的激活。合子基因的表达是胚胎特化的开端。合子基因分

10、为若干组,表达顺序有先有后,并有着严密的连锁关系,协调有序地调控着胚胎发育的模式形成。间隔基因 (gap genes):由于这组基因发生突变时会导致体节模式发生间隔缺失现象,所以将它们称为间隔基因。在卵细胞受精后的 2 小时内,这些基因就会在各自特定的部位表达。 间隔基因包括hunchback、giant、krppel 、knirps、tailness 等。配对法则基因(pair-rule gene):pair-rule 基因决定副体节的一类基因。每个基因只在半数副体节中表达,绝大多数编码转录因子,表达开始于胚胎细胞化前夕。体节极化基因 (segment polarity gene):Pair

11、-rule 基因下游又控制 segment polarity 基因。该类基因,是确定副体节和体节边界和细胞的命运的关键基因。这些基因的产物包括扩散分子、受体、转录因子等多种类型,二者都是瞬时表达的。如 engrail 跟 wingless 两种基因。同源异型选择者基因(homeotic selector genes):在进行影响果蝇发育突变的研究中,发现了一些有关控制动物体态形成的基因。如果此类基因发生了突变,就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长,即本来应该形成的正常结构被其它器官取代了。同源异型框(homeobox) 和同源异型结构域( homeodomain):Antp 基因的 3端含

12、有一段由 180bp 的序列,这是一个高度保守的同源区域,与其他同源异型基因高度相似,该序列称为同源异型框(homeobox),简称同源框。这一段 DNA序列编码 60 个氢基酸,被称为同源异型结构域(homeodomain) 。Hox-复合物(Hox-C) :在哺乳动物中, ANT-C 和 BX-C 的同源基因有四个基因簇,并且定位在不同的染色体上,将它们称为 Hox-复合物 (Hox-C)。Hox 基因:已发现的 Hox 基因的产物基本上都是转录因子,同源框的蛋白产物呈螺旋-转角- 螺旋的立体构型,可以和DNA 双螺旋的主沟吻合,附着于邻近于 TAAT(RNA 聚合酶或特异转录因子的结合位

13、点 )的碱基,由于它能识别所控制的基因启动子的特异序列,从而在转录水平调控基因表达。神经胚(neurula):由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管( neural tube)的过程称为神经胚形成(neurulation) ,处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚。神经胚形成期(neurulation): 在神经胚形成期,胚胎有了原始的原肠胚和神经管,并形成了基本的躯干规划(basic body plan)。三种胚层经过细胞分化生成各种器官的原基(rudiment),如肢、眼、心等原基,这是器官发生(organogenesis)。原基先是生成微小而精确的结构,然后逐渐长大,在生物体的各个正确部位长

14、成各种器官和组织,这是形态建成(morphogenesis)。最靠近管腔的一层为室管膜层(ependymal cell),又叫室管增殖区,其内的细胞维持了分裂能力。外套层(mantle zone) 来自室管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞。通常称为灰质(gray matter) 。边缘区(marginal zone) 主要为神经轴索和胶质细胞,外观成白色,所以叫做白质(white matter) 。髓鞘(myelin sheath):由神经胶质细胞围绕 axon 形成的多层膜系统,防止电脉冲在传输过程中损耗。外周神经元的髓鞘由 Schwann cell 形成,而中枢神经元 oligoden

15、drocytes 形成。背部中线区的细胞将形成脑和脊髓;中线区外侧的细胞将生成皮肤;上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest),它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。脊索形成后,其两侧的中胚层细胞发育成密集的沿体轴纵行排列的细胞索,称为近轴中胚层。当原条退化时,近轴中胚层形成的一团团细胞块,称为体节(somite).。体节只是发育中的一个暂时性结构,但对脊椎动物胚胎分节结构(如椎骨、神经)的形成极为重要。破骨细胞(osteoclast)上胚层(epiblast): 单层柱状细胞下胚层(hypoblast):单层立方细胞在四肢的一端有手指头或脚指头,另一端为肱

16、骨(humerus) 或股骨 (femur)。顶端外胚层嵴(apical ectodermal ridge, AER) :是肢体生长的主要信号中心。发育时,近端-远端 (proximal-distal)轴的生长以及肢芽的分化,是由 AER 与其下 (200 m) 的肢芽间质组织交互作用所造成的。这个间质组织通常叫做增长区 (progress zone; PZ )。PZ 是指 AER 下保持了旺盛分裂能力的间质细胞区域,因其增生的活性能扩展肢芽而命名。在肢芽后侧存在有一个极性活化区( the zone of polarizing activity, ZPA) ,其决定未来肢体前后轴向的分化。中肾管末端近泄殖腔处,向背侧头端发出输尿管芽,输尿管芽长入中肾嵴尾端,诱导中肾嵴细胞形成生后肾组织。雌激素(estrogen) 命运图(fate map):通过追踪不同卵裂球的发育过程,可在囊胚表面划定不同的区域,显示每一区域细胞的发育趋向,这样的分区图称为命运图。特化图(specification map )可以在一定程度上反应细胞分化的情况。

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