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1、水稻柱头外露率相关性状的调查及高柱头外露率不育系的创制 吴健 孙玥 张融雪 李军玲 王晓静 闫双勇 马忠友 孙林静 苏京平 王胜军 刘学军 天津市农作物研究所 摘 要： 虽然杂交稻的应用大大提高了粮食生产产量, 缓解了我国粮食安全问题, 但是杂交种的生产却制约了杂交稻的进一步发展。提高雄性不育系的柱头外露率是提高杂交种产量的重要途径之一。本研究对在天津地区种植的一些核心亲本进行调查, 对影响柱头外露率的相关性状进行测量分析, 以期找到影响柱头外露的主要因素。结果发现, 柱头及花柱长度对柱头外露率影响较大, 且受环境因素影响较小。在育种过程中通过选择长柱头和花柱的后代可以提高柱头外露率。通过引入
2、长柱头的亲本, 成功地对不育系及保持系的柱头外露率及异交性状进行了改造, 大大提高了杂交稻的制种产量。进一步对以罗 2 和 II-32B 构建的F2 代群体进行调查分析, 发现柱头及花柱总长的分布存在两个主峰, 说明这个性状有可能是少数几个基因控制的。关键词： 水稻; 柱头外露; 育种; 作者简介：吴健 (1982) , 男, 四川自贡人, 助理研究员, 博士, 主要从事水稻基因功能研究。作者简介：刘学军 (1968) , 男, 山东肥城人, 研究员, 硕士, 主要从事水稻育种研究。收稿日期：2017-05-23基金：天津市农业科学院院长基金项目 (15002;13009) Investiga
3、tion of Characters Related to Stigma Exserted Rate in Rice and Establishment of Male Sterile Line with High Stigma ExposureWU Jian SUN Yue ZHANG Rongxue LI Junling WANG Xiaojing YAN Shuangyong MA Zhongyou SUN Linjing SU Jingping WANG Shengjun LIU Xuejun Tianjin Institute of Crop Science; Abstract： H
4、ybrid rice dramatically increased the yield of rice, alleviated the problem of food security. But a main limiting factor hindering the extension of the hybrid rice application was the low yield of hybrid seed. The efficiency of hybrid seed production could be improved by increasing the percentage of
5、 exserted stigma. In this study, some of the core rice varieties were investigated in Tianjin, and the related traits affecting the stigma exsertion were analyzed in order to find out the main factors influencing the stigma exsertion.The result showed that the length of stigma and style had a big ef
6、fect on stigma exsertion, and it was less affected by environmental factors. So the selection of long stigma and style could help improving the stigma exsertion in the breeding process. By introducing the long stigma from one parent, the stigma exsertion and outcrossing traits had been successfully
7、transformed in the male-sterile and maintainer lines, which greatly improved the seed production of hybrid rice. And the result of further investigated on the F2 population constructed by Luo 2 and II-32 B showed that there were two main peaks in the distribution of the total length of the stigma an
8、d style, indicating that the trait might be controlled by few genes.Keyword： rice; stigma exsertion; breeding; Received： 2017-05-23我国是世界人口大国, 随着人民生活水平的提高和耕地面积的减少及退化, 粮食安全问题变得愈加突出和重要。提高单位面积的粮食产量是解决这一矛盾的重要途径之一。杂种优势利用在提高作物产量中起到了十分重要的作用。尤其是杂交水稻的大面积推广应用, 为解决我国的粮食安全问题做出了十分突出的贡献。水稻是自花授粉作物, 在杂交水稻的推广过程中, 制种产
9、量一直是杂交水稻生产的关键和限制因素之一。杂交水稻的制种产量往往要低于常规品种水稻。研究如何提高杂交稻的制种产量有着十分重要的意义。而如何改善父母本的异交特性, 从而提高母本异交结实率, 是杂交水稻高产制种关键技术之一。研究表明, 柱头外露率与制种产量存在显著的相关性1。水稻不育系的柱头外露特性是异交结实的基础, 也是衡量不育系异交优劣的重要指标2。因此, 研究水稻柱头外露特性, 并在生产中选择具有较高柱头外露率的不育系是杂交水稻育种专家们的重要目标之一3。研究表明, 水稻的柱头外露率呈连续分布, 是由多个基因控制的数量性状, 在各种效应中, 显性效应较大, 加性效应次之, 上位性效应较小,
10、细胞质遗传效应不明显4-5。影响柱头外露率的内外因素众多, 柱头外露率是由多个基因控制的复杂性状6。因此, 对柱头外露率的基因研究也显得较为困难, 目前主要集中在 QTL 定位和利用大规模数据的全基因组关联分析 (GWS) 上。目前, 已经找到几个主要的 QTL 位点, 如 q STL3、q RES-5、q RES-10 等, 及等位基因LOC_Os03g14850、GS3、GW5 和 GW27-14。水稻柱头外露是一个动态的过程, 在生长实践中观察到其主要受颖花的开张角度及持续时间, 柱头、花柱和颖花长度及宽度等影响, 因此, 分别对这些性状进行研究有利于加深对柱头外露率的认识15。VIRM
11、ANI 等5研究表明, 柱头外露率与柱头长、花药长呈显著正相关。HANG 等16研究也表明, 柱头外露率与柱头长、颖花长呈显著正相关。通径分析表明, 柱头长和颖花长宽比与柱头外露率的相关性最大, 而柱头宽对柱头外露率存在一定的负相关。GUI 等6通过对 90 个来自不同地区和不同国家的美国农业部水稻核心种质进行观测, 结果表明颖花长与柱头外露率存在相关性。MIYATA 等17对 F2代群体的研究表明, 柱头外露率与粒长粒宽比呈正相关, 而与抽穗期及穗长没有相关性。另外, 花柱长、柱头长和柱头宽同样也影响柱头接受花粉的几率, 长的柱头和宽的柱头可增加柱头受粉的有效面积, 提高异交结实率。笔者对在
12、天津地区种植的一些核心亲本进行调查, 发现柱头及花柱长度对柱头外露率影响较大, 柱头宽度和颖壳宽度与柱头外露率存在显著的负相关性。其中, 柱头及花柱长度受环境因素影响较小, 可以在育种过程中加以利用。笔者进一步对以罗 2 和 II-32B 构建的 F2代群体进行调查分析, 发现柱头及花柱总长的分布存在两个主峰, 说明这个性状有可能是少数几个基因控制的, 有利于QTL 定位。1 材料和方法1.1 材料供试材料选用柱头外露率高 (粤泰、II-32B 和博 B 等) 、柱头外露率低 (罗 2和 ipa1 等) 及中间型 (内香 B 和钱 1B 等) 等生产和研究的主要水稻品种。在天津市农作物研究所宝
13、坻基地进行种植, 田间管理同正常的生产管理。1.2 柱头外露率等表型性状观察测量1.2.1 柱头外露率每个亲本开花完 67 d 后在晴天取样, 每个亲本随机选取 3 个穗, 调查柱头单、双、总外露数, 得出外露率。柱头单边外露率=柱头单边外露颖花数/总颖花数100%柱头双边外露率=柱头双边外露颖花数/总颖花数100%柱头总外露率=柱头单边外露率+柱头双边外露率1.2.2 柱头长度及宽度、花柱长度在晴天中午或下午, 每个亲本随机选取中部开花的 3 个穗, 带回实验室放入4冰箱保存, 当天进行分析。每穗取 5 个当天开花的颖花进行解剖得到雌蕊, 并用高清数码相机进行拍照。如图 1, 用 Image
14、 J 软件对柱头长度及宽度、花柱长度进行测量。图 1 柱头长度及宽度、花柱长度测量 下载原图1.3 数据分析将以上试验数据导出到 MS Excel 软件中, 并利用该软件进行数据的初步整理和分析。然后利用 SAS 软件对各性状的数据进行统计, 并进行相关性分析。2 结果与分析2.1 低柱头外露率及高柱头外露率品种调查分析水稻品种罗 2 的柱头外露率很低, 2014 年调查发现其柱头外露率为 0。而 II-32B 及粤泰有着极高的柱头外露率, 在 2014 年的调查中分别为 69%及 73% (表 1) 。进一步对其花柱及柱头长度进行测量图 2 (b) , 发现花柱和柱头长度之和与总柱头外露率存
15、在正相关。这说明对花柱和柱头长度的研究能进一步加强对柱头外露率的认识。花柱及柱头长度能在一定程度上反映柱头外露率这个复杂性状。表 1 2 0 1 4 年 8 月宝坻地区柱头外露率及柱头长度调查结果 下载原表 图 2 2 0 1 4 年 8 月宝坻地区柱头外露率及柱头长度调查结果 下载原图2.2 不同亲本柱头外露率及相关性状调查分析笔者在 2015 年对天津宝坻地区种植的 19 个主要栽培水稻品种及本单位育成的不育系品系进行了柱头外露率及相关性状的调查 (表 2) 。结果发现, 籼稻品种的柱头和花柱总长度都较粳稻品种的长。如典型的 9311、粤泰、源丰占和黄华占等籼稻品种, 这些品种的柱头外露率
16、也较高。尤为突出的是, 在此次调查中发现粳稻品种的柱头外露率极低, 如 ipa1、武运梗 23、郑旱 9 号和大良 203等品种品系柱头外露率都为 0。6A、nb19A 和 ob19A 是天津市农作物研究所培育的具有较强粳稻背景的优异不育系材料, 而 13lb02A、13lb03 和 13lb04 是利用ipa1 为亲本与以上不育系的恢复系杂交育成的新不育系及保持系品系。对比分析发现, 该品系继承了 ipa1 花柱及柱头长的特点, 但是株高得到大大的降低, 且柱头外露率提高很大, 亲本 ipa1 几乎不外露, 而品系 13lb02A 及 13lb03 分别为 8.2 及 8.8, 对比发现 ipa1 的颖壳较宽, 而改造后的不育系及保持系颖壳宽度都大大的降低。在生产实践中, 杂交种的产量也得到明显的提高。因此, 通过引入长花柱及柱头的粳稻亲本材料可以对粳稻不育系的柱头外露率进行改造, 从而大大提高制种产量。对比 2014 年调查结果发现, 花柱和柱头总长度变化不大。2
