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1、龟类栖息地选择及活动家域面积计算的基本方法200807100201 刘 丹摘要：本文简单阐述了在龟类栖息地选择研究中常用的方法：列联表分析、Vanderploeg 和 Scavia 选择指数、资源选择函数，以及龟类活动家域面积的计算的主要方法：样格法（grid square method） 、最小凸多边形法（minimum convex polygon method） 、调和平均数法（harmonic mean method） 、固定核法（Fixed Kernel，FK） 。关键词：栖息地 活动家域 研究方法1 龟类栖息地选择研究的基本方法栖息地（habitat）一词首先由美国的 Grinne
2、l 于 1917 年提出，指的是动物生活的周围环境，即指动物个体、种群或群落在其生长、发育和分布的地段上，各种生态环境因子的总和。动物栖息地选择研究是一项基础生态学研究,它可以为动物栖息地评价、容纳量估计、能量代谢以及种间关系等方面的研究提供有价值的基础资料，同时也为濒危动物的异地保护、人工饲养和资源管理提供理论依据 1。因此，野生动物栖息地选择的研究对开展珍稀濒危物种保护及生物多样性保护具有重大的意义，是动物学研究的一个基本而又重要的领域。龟类栖息地选择研究的统计学基本方法包括以下几种：1 列联表分析，列联表分析在对龟类栖息地选择研究中应用较为广泛，比较常用的方法有 Neu 法2、Marcu
3、m 法 3；2 Vanderploeg 和 Scavia 选择指数；3 资源选择函数 4。1.1 列联表分析1.1 列联表分析列联表分析在对动物栖息地选择研究中应用较为广泛。比较常用的方法有Neu 法、Marcum 法。（1） Neu 法由 Neu、Byers 等人于 1974 年提出，该法在 2检验的基础上对栖息地利用率和可获得性进行比较，根据 Bonferroni 不等式判断动物对该资源的喜好程度。 2=(r i-pi)2/pi，其中，r i为资源 i 的利用率，p i为资源 i 的可获得性，pi=mi/m，r i=ni/n，m i为随机点在资源 i 上的数量，n i为动物位点在资源 i
4、上的数量，m 为随机位点总数，n 为动物位点总数。如果 2检验结果表明动物对各项资源的利用存在显著性差异，下一步就可以根据 Bonferroni 不等式判断动物对该资源的喜好程度。Bonferroni 置信区间公式riza,2k ri(1-ri)/n中，a 为显著性水平，k 为资源数，z 为显著性水平为 a 时的正态分布值，n 为样本大小即动物位点总数。p i落在置信区间内，则 ri与 pi没有显著差异，表明动物随机选择资源 i；当 pi落在置信区间外，则 ri与 pi之间存在显著差异；当 pir i-za,2k ri(1-ri)/n 时，r i显著大于 pi，表明动物偏好于资源 i；当 pi
5、r i+za,2k ri(1-ri)/n 时，r i显著小于 pi，表明动物回避资源 i。（2）Marcum 法1980 年 Marcum 在 Neu 法基础上提出了一种无标记的研究方法，通过比较随机样点与动物位点在资源 i 上出现频率的差异，检验动物对资源 i 的利用是否具有随机性。故此法又被称为随机样点法(random points method)。在分析动物对资源 i 的偏好前，首先要进行检验，确定动物位点与随机点之间的差异显著性。令 pi、r i分别表示随机点与动物位点在资源 i 上出现的频率，则 pi-ri的置信区间为（p i-ri）z 1-a,2kp i(1-pi)/ni+ri(1
6、-ri)/mi式中，n i为随机点在资源 i 上的数量，m i为动物位点在资源 i 上的数量，a 为显著性水平，k 为资源数。如果 pi=ri，则 0 落在置信区间内，表明动物对资源 i 呈随机利用；如果pir i，且置信区间的两端都大于 0，r i则显著小于 pi，表明动物回避资源 i；如果 pir i，且置信区间的两端都小于 0，则 ri显著大于 pi，表明动物偏好资源 i。1.2Vanderploeg 和 Scavia 选择指数iii prw/ nwEii/1式中：W i为选择系数；E i为选择指数；i 为特征值；n 为特征值总数；P i 为环境中具有 i 特征样方数；r i为黄额闭壳龟
7、所利用选择的环境总的样方数。E i值介于-1 和 1 之间，E i值=-1 表示不选择，-1E i0 表示回避，E i=0 表示随机选择，0E i1 表示喜欢，E i=1 表示特别喜欢。1.3 资源选择函数ri/piWi= (r i/pi)式中 Wi为资源选择系数，r i为资源 i 的利用率，p 为资源 i 的可获得性。由于动物对栖息地的选择往往受食物、隐蔽物和水源等多种因素的制约，所以资源选择函数一般表现为一个包括多个独立栖息地变量的线性对数模型：lnw(x)= 0+ 1x1+ 2x2+ kxk，其中 x 代表了不同的独立栖息地变量， 表示选择系数。那么，物种对栖息地的选择概率为exp( 0
8、+ 1x1+ 2x2+ kx k )(x)=1+exp( 0+ 1x1+ 2x2+ kxk)当 (x)的取值为 0 或 1 时，即表示选择或不选择，选择系数 可以由逻辑斯蒂回归系数来估计。2 龟类活动家域面积的计算方法家域是动物个体或群体寻找食物、进行交配和哺育幼仔所利用和经过的区域 5。家域的大小与四季变化是评价动物的生境质量、估测栖息地的负载量、确定保护有生存力的最小种群所需的栖息地面积的重要参数 6。在龟类，家域的大小不是物种具有的特性 7，家域面积的大小是变化的，这主要与种间个体差异、遥测定位点数 8、栖息地的结构和质量 9、群体的大小及稳定程度、种间和种内关系的影响、食物种类和蕴藏量
9、、隐蔽条件以及气候季节性变化有关等因素有关 10。在对家域面积大小的计算方法方面主要有：样格法（grid square method） 、最小凸多边形法（minimum convex polygon method；） 11 12、调和平均数法（harmonic mean method） 13、固定核法（Fixed Kernel，FK） 14。其中最小凸多边形法、调和平均数法和固定核法使用较多。2.1 样格法样格法是指先在地图上标出动物活动路线，然后用带格子的透明纸盖在地图上，每个格子都代表动物的一个活动位点，统计动物在一天中活动的样格数，从中便可知道动物所处的位置和样格使用次数。如果动物位点的
10、样本量较小或样格的尺度较小，在家域的估计中将会出现分隔的部分。一些定居型的动物在这些不连续的部分很快的移动，两个定位点之间的距离很远。研究者在应用该法计算动物的家域时必须经过长期的观察，确定动物不再进入新的样格时才能确定动物的活动区范围。短期研究使用这种方法来估计家域，可能会使得一些重要的区域漏掉，从而使计算结果出现偏差。2.2 最小凸多边形法最小凸多边形法是把动物的活动位点标在一张地图上，然后将其最外边的各点连接成一个封闭的区域，该封闭区域即是动物的家域，其中的每一个内角都是小于 180 的。再将各定位点的坐标转换到一个坐标平面，将转换后的数据输入计算机数据库，最后再利用计算机软件求出其面积
11、。最小凸多边形法是使用最广泛和最保守的家域估计方法 11 12。最小凸多边形法提供了动物活动的一个粗略的轮廓，它对极端的数据位点非常敏感，常忽略所获得的内部的数据位点。然而只有当样本数量足够大（通常大于 100）时才能获得比较稳定的值。该法的计算结果具有良好的可比性，计算较简便，但存在以下缺点：1）取样的大小会导致误差；2）假定动物的家域为凸多边形，而实际情况可能并非如此；3）易受外围观察点的影响。由于最小凸多边形法忽略了家域边界以内所有位点提供的信息，因而研究者在使用这种方法时还必须要假定动物是均衡的利用它的家域，也就是说家域内的每个部分都有相同的利用强度。2.3 调和平均数法调和平均数法和
12、其他的计算方法相比较显得更精确 13，它更少的受到家域外形的影响 15、更少的出现主观的偏差 16 、以及更少的受到位点可能的自相关影响 17，该法没有密度函数也不会受平滑因子（smooth factor）的影响。调和平均数法能够精确的呈现出活动的重复中心，并能计算所有栅格位点的值。但它不提供家域的轮廓，也不提供家域利用的分布情况，它的计算结果偏大，往往会把不是动物家域的部分也包括进去。2. 4 固定核法固定核法是估测家域大小和家域的利用分布的最好方法 18。固定核法在精确的估计家域面积的方法中是偏差最小的一种 19。它对样本量低于 30 个的计算不敏感。该法易受平滑因子的影响较大，但对栅格的
13、选取等人为因素不太敏感，能比较客观地反映动物的实际活动区大小，同时还能估测家域内部的利用分布情况。但固定核法仍具有三个缺点：1）在获得的动物位点中忽略了时间的先后顺序所提供的信息。在所有的家域面积计算方法中都假定了数据位点是独立的，它和时间的先后是不相关的；2）它假定了动物可能会出现在其家域的任一位置。因而，固定核法会产生 95%的具有旋绕形状或相互分离的家域轮廓线；3）它假定了动物可能会出现在它家域内的任一位置，但却没有估测每个区域对于动物有怎样的重要性。使用固定核法估测家域面积是最精确的，而且其变动也是最小的。固定核法计算的结果比实际结果平均小 0.7%，调和平均值法计算的结果比实际的结果
14、大 20%。固定核法比调和平均数法和最小凸多边形法的结果偏差更小，且还可以产生一个家域利用的三维结构，可以真实的显示家域内部的使用情况。在龟类家域的计算中运用的较多的是最小凸多边形法（MCP）固定核法（FK）和线家域法。OConnor 等（1994）认为把最小凸多边形法看作估计和表明运动大小和运动形式的手段比把它用作估测实际的家域面积要好，MCP 的计算可能会包括一些研究对象并未实际利用的区间 20。在运用 FK 法中，Bridget 等（2005）指出 50%的等高线可以比较好的反映龟类的核心家域，而95%的等高线则表明了整个的活动家域。线家域是指在遥测个体的所有定位点中相距最远的两个定位点
15、之间的直线距离 21 22，这一指标能较好的显示一段时间内龟类的活动强度和活动能力。参考文献：1郑祥, 鲍毅新, 葛宝明，中国有蹄类栖息地选择研究进展J. 浙江师范大学学报(自然科学版) ，2004,11,月2 Neu，C.W., C. R. Byers, J.M. Peek. 1974. A technique for analysis of utilization-availability data. J. Wildl. Manage. 38:541-5453 Marcum，C.L. 1975 Summer-fall habitat selection and use by a weste
16、rn Montana elk herd. Ph.D. Thesis. Univ. Montana Missoula .188pp4 G.F. Ficetola，E.Padoa-Schioppa, A.Monti et al.，The importance of aquatic and terrestrial habitat for the European pond turtle(Emys orbicularis):implication for conservation planning and management Canadian Journal of Zoology, Nov,2004,82,11:1704-1712）5 Burt W H.Territoriality and ho
