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1、1郁金香遗传育种及其品种分类摘要：郁金香隶属于百合科(Liliaceae)郁金香属(Tulipa L.)又名洋荷花、草麝香、金香等,因其花色艳丽、花姿优美而倍受世人青睐，成为风靡世界的著名球根花卉之一,其栽培历史长达300多年。本文主要介绍郁金香的育种现状、目标及方法，同时对郁金香的形态特征、生物学特性、栽培历史、品种分类等几个方面进行简单的阐述。关键词：郁金香；育种；品种分类郁金香作为重要的国际著名花卉，深受人们的喜爱，近年成为大中城市园林开展专类花展的主要球根花卉之一。目前我国每年都从荷兰大量进口种球，供公园展示和切花、盆花种植。1概述1.1形态特征郁金香( Tulipa gesneria
2、na L .)，又名洋荷花，是单子叶百合科多年生球根类草本花卉，叶片通常 3-5枚，少数品种为 1枚或多数；叶片着生于茎的下中部；阔披针形至卵状披针形；叶片基部广阔卵形，上部长而渐尖；肥厚多汁；表面有浅蓝灰色蜡质层。某些野生种和园艺品种叶面具有紫褐色或红棕色斑点或条纹。郁金香茎直立、光滑、被白粉、翠绿色。鳞茎扁圆锥形，表面有 1层淡黄或棕褐色干燥膜质假鳞茎。鳞茎由 3-5枚肉质鳞片组成。鳞茎直径 1-5，因品种和生长发育情况而异。郁金香的花通常为单被花，6 枚；排列为 2轮，花形奇特，有杯型、碗形、高脚杯形、蝶形、星形等。花被边缘有光滑、波状齿、锯齿、缺刻、流苏等。花色有白色、粉红、鲜红、大红
3、、深红、紫红、淡黄、橙黄、深黄、淡紫、深紫、淡绿、深棕、黑色等。雄蕊通常 6枚，3 枚为轮。雌蕊柱头 3裂，子房上位，3 室，蒴果背裂，种子扁平。1.2生物学特性郁金香适宜富含腐殖质、排水良好的沙土或沙质壤土，最忌黏重、低湿的冲积土。耐寒性强，地下部球根可耐-34的低温，但生根需在 15-14，尤其2在 9-10最为适宜，生长期适温为 5-20，最适温为 15-18。郁金香的花芽分化在鳞茎贮藏期内完成，适温为 17-23。花期在 3-5月，花白天开放，半晚或阴雨天闭合。由于郁金香花芽分化是在鳞茎贮藏期内完成，因此花后 6-7月球根贮藏期间的温度条件至关重要。若 6月处于较高温（20-25） ，
4、而 7月处于较低温（20以下） ，则花芽分化顺利完成。反之，超过 35的高温，分化受到抑制，易出现花芽畸形花被片部分叶化。1.3资源分布郁金香属于百合科郁金香属（ Tulipa L.）的多年草本花卉。郁金香属一共有 150个种，原产地中海一带及中亚细亚、土耳其等地，中亚为分布中心。主要原种：克氏郁金香（ T.clusiana） ，福氏郁金香（ T.fosteriana） ，郁金香（ T. gesneriana） ，香郁金香 （ T.suaveolens） ，格里氏郁金香（ T.greigii） ，考夫曼郁金香（ T. kaufmanniana）等，叶片上多有花斑或条纹。我国也有部分原产，大约
5、14种，主要分布在新疆、西藏等地，如伊犁郁金香（ T.iliensis） 、准葛尔郁金香（ T.Buhseana） 。2栽培历史及现状2.1栽培历史土耳其是最早栽培郁金香的国家。公元 1554，A.G.Busbeguius（布斯拜克）从土耳其将郁金香传入欧洲。1634-1637 年第一次郁金香栽培热。1665 年重瓣郁金香品种问世。1733-1734 年第二次郁金香栽培热。1753 年植物学家林奈将郁金香定名为 Tulipa gesneriana L.。在 19世纪培育出了达尔文品（DarwinTulips） ，在 20世纪初培育了适合促成栽培的孟德尔品系（Mendel Tulips）和凯旋品
6、系（Triumph Tulips） 。第二次世界大战以后，通过原种进行种间杂交，培育出了达尔文杂种群（Darwin Hybrid Tulips） 。目前栽培的主要国家有荷兰、英国、日本、丹麦、德国、美国等，其中荷兰占有面积最大，已成为世界的栽培中心。我国有关郁金香的历史文字记载很少，在 20世纪 30年代，南京、上海、3北京、庐山等地开始进行郁金香的引种驯化，直到 1988年才首次在西安地区引种驯化成功。2.2栽培现状就目前我国郁金香的生产水平来说，无论是切花还是盆花，还处于初级阶段，生产水平和生产技术落后于荷兰、日本等世界先进国家。究其原因是：郁金香在国内的商业化种植时间较短，相关的生产技术
7、还未完全成熟；国内育种水平低，品种更新周期长，且主要依赖进口，种球繁殖量少，没有形成有效的产业发展体系，缺乏技术力量等。但应该指出，近几年的发展还是相当迅速的，因为随着国内农业产业结构的调整，人们发现郁金香等种球花卉的种植具有较高的经济效益 ，各地已开始进行规模化栽培生产。3郁金香育种现状3.1国外研究现状关于郁金香的育种问题,自莱顿大学的 Clusius教授于 1593年将从土耳其引种到维也纳的郁金香带到荷兰,并传遍荷兰、欧洲乃至整个世界,至今郁金香以经历了 400 多年的育种史。19 世纪,随着一些野生种的发现,大大丰富了郁金香的园艺品种,到 20 世纪 70 年代郁金香的育种已形成完整体
8、系,培育出郁金香系列品种如:达尔文系、孟德尔系、达尔文杂交系等。1665 年重瓣郁金香问世,1986 年培育出一种全黑郁金香。郁金香很容易发生芽变,因此利用其突变也是选育新品种的重要方法之一。芽变品种的选择也比较简捷,只要在栽培过程中注意观察就容易发现新的突变植株。荷兰早在 1987 年就利用芽变育种培育了 49个新品种,在多倍体育种上也选育出了“阿普多美”等植株高大、鳞茎肥大的三倍体品种,除了荷兰以外,日本等其他国家在郁金香的育种领域也非常繁荣。1950 年以后,每年有数百个新品种登录上市。到了 1986 年就已经培育出近 2000个新品种。在最近 10年,虽然育出的新品种数目逐年减少,但是
9、,还仍然保持在乎均每年新登录 200个品种左右,如今已经超过 3000个品种。根据现有的研究报道,郁金香种间杂交的不亲和性主要表现为柱头不亲和。对此可以采用花粉蒙导、激素或其他化学物质处理。如 Creij 在授粉 12d 后用 0.1%BAP处理 T. gesneriana 的子房,获得了 T. 4gesnerianaT.agenensis 的杂种。针对远缘杂交中花粉管在花柱内停止生长的情况,可在离体培养的未受精胚珠上撒无菌花粉进行试管授精。胚培养是拯救杂交种胚败育的重要方法,在授粉后 6070d ,取 0.52mm 的幼胚,在 1/2MS 培养基上可以培养成功。又在 MS+ 胰蛋白 500m
10、g/ L + NAA4M + 蔗糖 4%培养基上对 0.5mm 的胚培养, 成功获得了 T.gesnerianaT. kaufmanniana 的杂交种 。传统的杂交育种有其局限性,植物基因工程的发展为改良和修饰花卉性状提供了巨大的潜力,为花卉的定向育种提供了技术保障。进行植物基因转化最常用的方法是农杆菌介导法和基因枪法,目前郁金香的转化体系和转化植株已获得。在生物技术领域 Custers (1997) 的花粉培养、Gude (1997) 诱导的胚状体发生等细胞工程技术均应用于郁金香的快速繁殖、远缘杂交或倍体育种。Wilmink ( 1992 ) 、Tanak ( 1995 ) 分别将 GUS
11、 基因、离体全成的 mRNA 转入郁金香等。在抗病的选育上 Straathofth (1997)通过不完双列杂交对 T. gesneriana 及 T. forteriana 的不同品种的抗碎色病毒进行筛选,选育出了长寿的品种等等。由于郁金香的育种工作,无论是从花型、花色、植株的生长势、开花期早晚,还是植株的抗病性、对不同气候条件、栽培方法的适应性等方面都已经达到了相当高的水平,因此,超越现有水平的育种工作的难度也越来越大。3.2国内研究现状20 世纪 50年代,中国科学院北京植物园龙雅宜先生开始引种国内外郁金香(种和品种)的试验和栽培工作,并于 60年代初尝试常规杂交选育工作,经过 5年的辛
12、勤努力得到了一批优良单株,从中遴选出一些适合北京栽培的郁金香品种。后来,由于“文革”一场空前的浩劫使这项工作不得不终止,植物园被驻京部队接管,全体科技干部被下放到湖南、湖北等地接受再教育。所有的植物材料和原始科技记录档案被毁于一旦。1973 年北京植物园开始了恢复与重建工作,随后几年引种驯化等各项工作逐步走入正轨。在 70年代末至 80年代初,北京植物园又重新开始了郁金香的引种驯化和杂交育种工作。1981 年北京植物园王雪洁先生开始利用原始种老鸦瓣（ T.edulis( Miq.)Baber） 、伊犁郁金香（ T. Iliensis R egel ）及栽培品种鲜红郁金香( cv.Cramois
13、ie Brilliant )、梦乡(cv. Dreaml and) 、夜皇后(cv. Queen of 5Night)为父本与从荷兰引进的 23个适应性较强的品种 laddin , Beautyo, peldoorn ,Burgundy , Lace , China Pink , Dreaml and,Generealde Wet,Golden Melody,GoldenCooper,Hibernia,HollandpsGlory,InsurPassable,KeesNelis,Lustige Witwe,Marble Arch,Oxf ord ,Queen of Bartazens , Qu
14、een of N ight,Renown ,Rosario,Sweet Lady,Topscore为母本进杂交。其中,共有 43 个杂交组合成功,获得 500 余株杂种实生苗。已筛选分离出几个品种,还有 10 余号优良单株需进一步观察试验再进行品种鉴定。此项研究工作在“八五”期间曾部分得到中科院重点项目资助支持,后来由于资金得不到保障,再加上从事本项研究工作的人员退休及调离植物园,历经近 10年的育种工作也宣告结束。杂交育种亲本及杂种后代等植物材料也随着人员的相继离去全部丢失。近 10余年来, 国内关于郁金香的研究主要集中在郁金香的引种试验、种球复壮、病虫害防治等方面上,在郁金香新品种的选育方
15、面报道甚少。新疆农业大学林学院的科研工作者对新疆产的 13种郁金香进行了深入、全面的野外调查及引种栽培工作。建立了 13种约 80个居群的野生郁金香属植物种质资源圃并对其生物学特性进行了系统全面的观察。在此项工作的基础上利用我国特有的郁金香植物资源开展广泛的育种工作,将会为改变我国由单一品种输入国向品种输出国转变并由此给国家创造大量外汇收入开辟了一条新路。赵雁、刘武林等用0.0050.02 的秋水仙碱处理郁金香花器官诱导出奥维茨、法国之光和比万昝特 3个品种的 2n配子,在郁金香的倍性育种方面做出很大贡献。但在郁金香系统育种方面仍有很大空白。4育种技术与品种改良4.1育种目标确立由于郁金香可以
16、进行营养繁殖，在育种工作中，没有必要从遗传的角度选育出纯 系品种，所以能够适当简化育种工作程序，缩短育种时间。因为郁金香的自花授粉比较困难，其杂交亲本只能采用野生种和现有品种。又因为郁金香的育种年代非常久远，每个品种的基因组合都来源于不同的杂种群，其遗传特性非常复杂。再加上郁金香的实生苗到开花需要五六年，遗传特性的研究也非常困难，因此，系统育种异常困难，目前最有效的方法就是从大量实生群体中6筛选品质优良的个体或系统。关于育种目标，可根据不同用途和消费习惯的变化进行选拔。但大体可以分为以下几个方面。（1）观赏性作为观赏植物，其花型、花色、株型、叶色、叶型、芳香性等性状是选拔的重要指标。花色：郁金香的花色虽然比较丰富，但是没有蓝色，如果通过基因工程技术等培育出蓝色品种将非常有价值，还有郁金香的双色花或带嵌合色斑的品种很多，而且其变化多样，能够筛选出固定花纹的品种也非常有意义。花型：目前，郁金香的花冠有单瓣、重瓣、百合花型、边缘绒毛型、鹦鹉头型和飞舞型等，最近，重瓣、百合花型以及边缘绒毛型等特殊花型的品种非常
