第七章微生物的能量与物质代谢

《第七章微生物的能量与物质代谢》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第七章微生物的能量与物质代谢（97页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、第七章 微生物的能量与物质代谢 第一节 微生物的产能代谢 第二节 微生物的耗能代谢 第三节 微生物的代谢调控与次级代谢 新陈代谢 ， 简称 代谢 （ metabolism） ： 是微生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程 ， 它是细胞内各种化学反应的总和 。 代谢包括两部分： 合成代谢 （ 同化作用 ） ：耗能 代谢 物质代谢 能量代谢 分解代谢（异化作用）：产能 耗能 产能 复杂分子 （有机物） 分解代谢 合成代谢 简单小分子 ATP H 微生物能量代谢 能量代谢的核心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源 -ATP， 这就是 产能代谢 。

2、 最初能源 有机物 还原态无机物 日光 化能异养微生物 化能自养微生物 光能营养微生物 通用能源 （ ATP） 第一节 微生物的产能代谢 微生物的产能代谢： 是指物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应 ， 逐步分解并释放能量的过程 ， 这是一个产能代谢的过程 ， 又称为 生物氧化 。 微生物产生能量的去处： 微生物直接利用；贮存在高能化合物中；以热的形式释放到环境中 脂肪 葡萄糖、其它单糖 三羧酸循环 电子传递（氧化） 蛋白质 脂肪酸、甘油 多糖 氨基酸 乙酰 CoA e- 磷酸化 +Pi 小分子化合物分解成共同的中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等） 共同中间产物进入三羧酸循环 ,氧化脱

3、下的氢由电子传递链传递生成 H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP中。 大分子降解成基本结构单位 生物氧化的三个阶段 一、异养微生物的生物氧化 生物氧化的过程： 脱氢（或电子）；递氢（或电子）；受氢（或电子） 生物氧化的功能： 产能（ ATP）；产还原力 H；小分子中间代谢产物 生物氧化的类型： 发酵、呼吸 （无氧呼吸和有氧呼吸） 异养微生物的生物氧化 （一）发酵 (Fermentation) 有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物， 同时释放能量并产生各种不同的代谢产物 。 有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。 生物氧化反应 发酵 呼

4、吸 有氧呼吸 厌氧呼吸 （一）发酵 (Fermentation) 发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（ glycolysis） 糖酵解是发酵的基础 主要有四种途径： EMP途径、 HMP途径、 ED途径、磷酸解酮酶途径。 1、发酵途径 (1) EMP途径（ Embden-Meyerhof pathway） 葡萄糖 6-磷酸 -葡萄糖 6-磷酸 -果糖 1、 6-二磷酸 -果糖 磷酸二羟丙酮 3-磷酸 -甘油醛 1、 3-二磷酸 -甘油酸 3-磷酸 -甘油酸 2-磷酸 -甘油酸 磷酸烯醇式丙

5、酮酸 丙酮酸 ATP ADP ATP ADP ATP ADP ADP ATP NAD+Pi NADH+H+ (1) EMP途径（ Embden-Meyerhof pathway） 总反应式为： C6H12O6 +2NAD+ + 2ADP+2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H20 (2) HMP途径（ hexose monophoshate pathway） 总反应式为： 6 6磷酸葡萄糖 12 NADP 6H20 5 6磷酸葡萄糖 12 NADPH 12 H 12 CO2 Pi A） 葡萄糖 6-磷酸 -葡萄糖 6-磷酸 -葡萄糖酸 5-磷酸 -核糖

6、 5-磷酸 -核酮糖 5-磷酸 -木酮糖 5-磷酸 -核糖 3-磷酸 -甘油醛 4-磷酸 -赤藓糖 6-磷酸 -果糖 6-磷酸 -葡萄糖 5-磷酸 -木酮糖 3-磷酸 -甘油醛 EMP途径 丙酮酸 C） 5-磷酸 -木酮糖 B） 6-磷酸 -景天庚酮糖 6-磷酸 -果糖 6-磷酸 -葡萄糖 图 HMP途径的三阶段 （ TK为转羟乙醛酶， TA为转二羟丙酮基酶） ATP ADP NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 TK TA TK (3) ED途径（ Entner-Doudoroff pathway） 又称 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸 -葡萄糖酸（ KDPG）

7、裂解途径。 葡萄糖 6-磷酸 -葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸 -葡萄糖酸 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸 （ KDPG） NADP+ NADPH+H+ 3-磷酸 -甘油醛 丙酮酸 EMP 途 径 丙酮酸 H2O H2O 总反应式为： C6H12O6 ADP Pi NADP NAD 2CH3COCOOH ATP NADPH H NADH H (4) 磷酸解酮酶途径 特征性酶是磷酸解酮酶，分为： 磷酸戊糖解酮酶途径 （ PK途径） （ Phospho-pentose-ketolase pathway） 磷酸己糖解酮酶途径 （ HK途径） （ Phospho-hexose-ketolas

8、e pathway） 葡萄糖 6-磷酸 -葡萄糖 5-磷酸 -核酮糖 D-核糖 L-阿拉伯糖 D-木糖 磷酸戊糖解酮酶 3-磷酸 -甘油醛 乙酰磷酸 EMP 途 径 丙酮酸 乳酸 乙酸 乙醛 乙醇 图 磷酸戊糖解酮酶（ PK）途径 5-磷酸 -木酮糖 ATP ADP Pi 葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 磷酸已糖解酮酶 4-磷酸赤藓糖 乙酰磷酸 3-磷酸 -甘油醛 乳酸 5-磷酸 -木酮糖 乙酸 磷酸戊糖解酮酶 乙酸 图 磷酸己糖解酮酶（ HK）途径 磷酸戊糖解酮酶途径（ PK途径） 总反应式为： C6H12O6 ADP Pi NAD CH3CHOHCOOH CH3CH2

9、OH CO2 ATP NADH H 磷酸己糖解酮酶途径（ HK途径） 总反应式为 2C6H12O6 2CH3CHOHCOOH 3CH3COOH 2.发酵类型 (1) 乙醇发酵 a)酵母菌的乙醇发酵 (如酿酒酵母 ) 厌氧 EMP 丙酮酸 乙醛 2乙醇 +2CO2+2ATP b)异型乙醇发酵 : (如肠膜明串珠菌 ) HMP 乙醇 +乳酸 +CO2+ ATP c)同型乙醇发酵 :（运动发酵单胞菌）产物仅乙醇 ED(厌氧 ) 乙醇 +2CO2+ ATP 区别：微生物不同；途径不同；产能不同；碳原子来 源不同 乙醇发酵 酵母菌 、 根霉 、 曲霉等 EMP 丙酮酸脱羧酶 NADH C6H12O6 C

10、H3CCOOH CH3CHO CH3CH2OH (2)乳酸发酵 （ 乳酸细菌 ） O 乳酸脱氢酶 OH CH3C-COOH+NADH+H+ CH3-CH-COOH+NAD+ A、 同型乳酸发酵： 葡萄糖经发酵后只生成乳酸 B、 异型乳酸发酵： 葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外 ， 还有乙醇 、 CO2等多种发酵产物 C、 双歧发酵： 异型乳酸发酵的双歧杆菌途径 ， 产物除乳酸外 ， 还有乙酸 。 细 菌 同型乳 酸发酵 异型乳 酸发酵 细 菌 同型乳 酸发酵 异型乳 酸发酵 乳杆菌属： 肠球菌属： 德氏乳杆菌 + - 粪肠球菌 + - 保加利亚乳杆菌 + - 乳酸乳球菌 + - 干酪乳杆菌 +

11、- 明串珠菌属： 植物乳杆菌 + - 肠膜明串珠菌 - + 弯曲乳杆菌 + + 芽孢乳杆菌属： 短乳杆菌 - - 菊糖芽孢乳杆菌 + - 发酵乳杆菌 - + 双歧杆菌属： + 双歧双歧杆菌 - - 乳酸发酵细菌及类型 (2)乳酸发酵 厌氧条件下，乳酸菌进行 同一微生物 ,利用不同底物 ,可进行不同形式的乳酸发酵 不同微生物 ,可进行不同形式的乳酸发酵 乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。 同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较 类型 途径 产物 产能 /葡 萄糖 菌种代表 同型 EMP 2乳酸 2ATP Lactobacillus debruckii（ 德氏乳杆菌 ） 异型 HM

12、P 1乳酸 1乙醇 1CO2 1ATP Leuconostoc mesenteroides （ 肠膜明串珠菌 ） 异型 HMP 1乳酸 1乙酸 1CO2 2ATP Lactobacillus brevis （ 短乳杆菌 ） (3) 混合酸 (mixed acids fermentation) 和 丁二醇发酵 (butanediol fermentation) 肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵 EMP 丙酮酸 乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、 2,3-丁二醇、丙 酮、 CO2 、 H2等 (3) 混合酸 (mixed acids fermentation) 和 丁二醇发酵 (butan

13、ediol fermentation) 不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。 (4) 丁酸发酵 :专性厌氧菌 不同菌，通过 EMP途径，产物不同，可分为： a .丁酸发酵： 丁酸梭菌 丁酸 b. 丙酮 -丁醇发酵： 丙酮 -丁醇梭状芽孢杆菌 丙酮、丁醇 c .丁醇 -异丙醇发酵： 丁酸梭菌 丙酮还原为异丙醇 由葡萄糖开始的各种类型发酵的总结 类型 途径（或条件） 微生物 ATP（ mol L） 葡萄糖（ mol L） 乙醇发酵 EMP 酿酒酵母 2 EMP 解淀粉欧文氏菌 2 ED 运动发酵单胞菌 1 甘油发酵 EMP， ED， EMP（ 3 NaHSO3） 酿酒酵母 少量 /0 EMP（ pH7.6） 酿酒酵母 0 同型乳酸发酵 EMP 粪肠球菌 2 异型乳酸发酵 PK 肠膜状明串珠菌 1 HMP PK 双歧双歧杆菌 2.5 混合酸发酵 EMP 大肠杆菌 2.5 丁二酸发酵 EMP 产气肠杆菌 2 丙酮丁醇发酵 丙酮丁醇梭菌 2 丁酸发酵 EMP 丁