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1、第八章 生物氧化 暨南大学医学院生化系 2 第一节 概述 一、生物氧化的基本概念： 物质在生物体内的氧化分解称为 生物氧化（ 它主要是指糖、脂肪及蛋白质等在体内氧化分解最终生成二氧化碳和水，并释放出能量的过程。 3 脂肪 葡萄糖、其它单糖 三羧酸循环 电子传递（氧化） 蛋白质 脂肪酸、甘油 糖 氨基酸 乙酰 酸化 +分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰 共同中间物进入三羧酸循环 ,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成 放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在 大分子降解成基本结构单位 生物体内能量产生的三个阶段 4 二、生物氧化的特点 在细胞内进行，是在体温、近中性 温和环境中，在一系列
2、酶、辅酶和传递体的作用下逐步进行的。 产生的 能量是逐步释放 出来的。 二氧化碳的生成方式 为有机酸脱羧， 水的生成 是由底物脱氢，经一系列氢或电子传递反应，最终与氧结合生成水。 氧化速率受体内多种因素的影响和调节。 5 第二节 线粒体氧化体系 在生物氧化体系中，传递氢的酶或辅酶称为 递氢体 ，传递电子的酶或辅酶称为 电子传递体 ，它们按一定的顺序排列在线粒体内膜上，组成递氢或递电子体系，统称为 电子传递链（ 该体系进行的一系列连锁反应是与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称为 呼吸链（ 第四节 线粒体电子传递系统 7 酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存在形式，所含各组分具体完成电子传递过程。
3、电子传递过程 释放的能量驱动 H+移出线粒体内膜 ，转变为跨内膜 H+梯度的能量， 再用于 一、呼吸链由 4种具有传递电子能力的复合体组成 8 人线粒体呼吸链复合体 复合体 酶名称 质量(多肽链数 功能辅基 功能 复合体 850 39 电子从 合体 琥珀酸 140 4 电子从琥珀酸传递给 合体 泛醌 还原酶 250 11 电子从 yt c 细胞色素 c 13 1 血红素 c 复合体 细胞色素 162 13 电子从 醌 )不包含在上述四种复合体中。 9 1. 复合体 : 功能 : 将电子从 ( 复合体 b; 电子传递体在线粒体内膜 组成呼吸链的成分 11 结构 R=H, R= 12 和 互转变
4、H+ + + H+ 吡啶核苷酸转氢酶 13 黄素蛋白（ 以 两者均含 黄素） 咯嗪环 ， 起到传递氢的作用 。 14 15 铁硫蛋白 中辅基铁硫簇 (有铁原子和硫 原子 ， 其中铁原子可进行 反应传 递电子 , 属于单电子传递体 。 多与黄素蛋白或 e 2. 复合体 : 琥珀酸 功能 : 将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体 琥珀酸 17 泛醌（ , 由多个异戊二烯 连接形成较长的疏水侧链（人 氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。 3. 复合体 : 泛醌 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素 c 复合体 c 9 细胞色素 ( 细胞色素是一类以 铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类 ，根据它们吸收光谱不
5、同而分类。 辅基中的铁可以得失电子进行可逆的氧化还原反应，因此可以起到传递电子的作用，为单电子传递体。 4. 复合体 : 细胞色素 功能：将电子从细胞色素 复合体 还原型 c uAaa 3 其中 2。 21 呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位 氧化还原对 V) 氧化还原对 V) +H+ yt + yt c + yt a + 10 / + yt 、呼吸链中传递体的排列顺序 22 23 1. 复合体 Q 复合体 c 复合体 O 2 2. 珀酸氧化呼吸链） 琥珀酸 复合体 Q 复合体 c 复合体 O 2 三、主要的 呼吸链 24 5 四、 用及存储 生物氧化过程中释放的能量大约有 40%以化学
6、能的形式储存于一些特殊的有机磷化合物中，形成磷酸酯。 这些磷酸酯键水解时释放能量较多（ 大于 21kJ/一般称之为 高能磷酸键，常用“ p”符号表示 。含有高能磷酸键的化合物称之为 高能磷酸化合物 。 （一）高能化合物和高能磷酸化合物 高能硫酯化合物 （乙酰 脂酰 珀酰 高能化合物： 指化合物进行水解反应时伴随的标准自由 能变化等于或大于 26 27 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 P P 机械能 (肌肉收缩 ) 渗透能 (物质主动转运 ) 化学能 (合成代谢 ) 电能 (生物电 ) 热能 (维持体温 ) 生物体内能量的储存和利用都以 28 (二 ) 底物分子内部能量重新分布形成
7、高能磷酸 键并伴有 物 水平磷酸化 ，与呼吸链的电子传递无关。 1， 3 3酸烯醇式丙酮酸 + 丙酮酸 +丙酮酸激酶 29 2、 氧化磷酸化 （ 代谢物脱氢经呼吸链传递给氧生成水的同 时，释放能量用以使 于是代谢物的氧化反应与 称为 氧化磷酸化 。 30 P/指每消耗 1 （ 1）氧化磷酸化的耦联部位 31 （ 2）氧化磷酸化的机制 . 961年创立的 化学渗透学说 子经过呼吸链传递的同时，可将质子从线粒体内膜的基质侧排到内膜外，线粒体内膜不允许质子自由回流，因此造成膜内外的电化学梯度（有H+的浓度梯度和跨膜电位差）。当质子顺梯度回流时则驱动 32 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - -
8、 - - H+ H+ 化学渗透假说简单示意图 33 亲水部分，具催化功能。 水部分， 质子回流通道。 34 c Q + 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2H+ i 4H+ 2H+ 4H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 电子传递过程 复合体 (4H+) 、 (4 H+)和 (2H+)有质子泵功能 。 35 化学渗透示意图及各种抑制剂对电子传递链的影响 二巯基丙醇 36 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 (三 ) 能量的储存和转移 37 核苷二磷酸激酶的作用（能量转移 ) 苷单磷酸激酶 8 五、线粒体外 胞浆中 运机制 进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制 主要有 磷酸甘油穿梭 ( 天冬氨酸穿梭 (39 + 线粒体
